Описание презентации по отдельным слайдам:

1 слайд

Описание слайда:

2 слайд

Описание слайда:

При семейном образе жизни усиливаются связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не покидает ее до выклева личинок.

3 слайд

Описание слайда:

Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней некоторое время оберегает и мальков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости.

4 слайд

Описание слайда:

Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка

5 слайд

Описание слайда:

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

6 слайд

Описание слайда:

Колонии – это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц – грачей, чаек, гагар, тупиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.

7 слайд

Описание слайда:

Поселения морских желудей, например, можно рассматривать и как агрегации одиночных особей, и как элементарную форму колонии, так как одновидовые скопления возникают у них не случайно, а на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаимоотношения между особями в таких примитивных объединениях сводятся к стимуляции синхронного полового созревания химическими выделениями членов колонии, а конкуренция за облавливаемое пространство в известной мере предотвращается ориентировочной реакцией личинок перед прикреплением.

8 слайд

Описание слайда:

Более сложная форма колонии – такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего такими общими функциями становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, ласточки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке, – песцов, ястребов, сов и др.

9 слайд

Описание слайда:

В колониальных поселениях птиц часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки. У серебристых чаек, например, колонии рыхлые – между гнездами сохраняется расстояние в 3–5 м. При выборе участков затеваются драки. В поселениях некоторых других птиц подобные территориальные инстинкты не проявляются совсем. Например, городские ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому.

10 слайд

Описание слайда:

Общественные ткачики (Philacterus socius) строят большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости. Южноамериканские кукушки‑личинкоеды ани строят совместные гнезда, в которые откладывают яйца около десятка самок. Эту общую кладку насиживают одновременно несколько птиц, периодически сменяемые другими.

11 слайд

Описание слайда:

Среди млекопитающих колониальны сурки, вискачи, пищухи, пеструшки. Колонии млекопитающих чаще возникают не как территориальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями. Зверьков из других колоний при полной занятости территории изгоняют, но в период низкой численности популяции они могут вливаться в состав поселения, которое, таким образом, приобретает смешанный характер.

12 слайд

Описание слайда:

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых – термитов, муравьев, пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В таких колониях‑семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т. п. При этом существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

13 слайд

Описание слайда:

У рыжих лесных муравьев Formica rufa колонии могут занимать одно или несколько гнезд, связанных между собой системой дорог. Самцы выполняют только функцию оплодотворения самок, после чего погибают. Самки сначала осуществляют расселение, затем основывают новую семью, выполняя все операции, связанные с воспитанием первого потомства. После этого они специализируются только на производстве яиц, а остальную работу в муравейнике выполняют рабочие – особая каста, представленная бесплодными измененными самками. Среди них также существует разделение труда. Определенные группы обеспечивают сбор строительного материала, уход за тлями и сбор пади, охоту и разведку, транспортировку добычи, обмен молодью между гнездами и т. п. Кроме того, у рабочих муравьев существует и возрастная смена функций. В течение 1–1,5 месяца жизни они работают внутри гнезда, ухаживают за молодью, а позднее становятся строителями, разведчиками, фуражирами.

Семейный образ жизни. Усиливает связи между родителями и их потомками. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах охрана кладки, инкубации, дополнительное аэрирование и т.д. У птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, таких, как медведи, тигры, детеныши воспитываются в семенных группах до наступления их половой зрелости в течение нескольких лет. В зависимости оттого, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов.

В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных колоний, стай, стад. 3. Колонии Групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц гуси, грачи, гагары, чайки и др Колонии животных отличаются разнообразием от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены, как органы в целостном организме, выполняют разные Функции видовой жизни.

Так, сифонофора Salacia единая, на первый взгляд, особь образована множеством отдельных специализированных особей и представляет колонию. Развитие колонии начинается с одного индивидуума, который размножается почкованием. Отдельные отпочковывающиеся особи могут либо вести самостоятельную жизнь. либо стать специализированными частями материнской колонии.

Поселения животных, где некоторые функции их кисни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей, является более сложной формой селении. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, ласточки, гуси и другие птицы с шумом набрасываются на хищника, угрожающего кладкам или птенцам. Поднятая заметившей опасность птицей тревога мобилизует остальных. Птицам сообща удается изгонять крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке сов, ястребов, песцов и др. Часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки в колониальных поселениях птиц. Так, у серебристых чаек колонии рыхлые, между гнездами сохраняется расстояние 3 5 м. Городские же ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому.

Территориальные инстинкты здесь не проявляются совсем. Общественные ткачики строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости.

Колонии млекопитающих сурки, вискачи, пеструшки, пищухи чаще возникают на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями. Сложные колонии у общественных насекомых, таких, как муравьи, термиты, пчелы, возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительств и т. д. Здесь существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определенных операций.

Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом. По мере усложнения колониального объединения поведение. а нередко физиология и строение отдельной особи все больше и больше подчиняются интересам всей колонии. 4. Стаи. Временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида добыча пищи, защита от врагов, миграции.

Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей. Действия стаи по способам координации действий делятся на две категории 1 эквипотенциальные без выраженного доминирования отдельных членов 2 стаи с лидерами, где животные ориентируются на поведение одной или нескольких, как правило, наиболее опытных особей.

Объединения первого типа известны у рыб, мелких птиц, перелетной саранчи. У крупных птиц и млекопитающих встречается обычно второй тип стай. Стаи рыб изменчивы по величине, форме, плотности, нередко переформировываются по нескольку раз в сутки. Рыбы группируются в стаи в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточиваются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб велика. При опасности стая рыб быстро маневрирует, обтекая хищника, который, например, бросившись в ее середину, оказывается в пустыне.

Для поведения рыб в стае характерен имитационный рефлекс подражание действиям соседей. Стаи у птиц формируются при сезонных перелетах или у оседлых и кочующих форм, при зимних кормежках. При перелетах стаи образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездование или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кормящиеся виды стай в полете не образуют. Существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями в стаях оседлых птиц, которая используется для обнаружения благоприятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих потоков воздуха и т. д. Так, подобно пионерам Дикого Запада в вестернах, виргинские перепелки образуют на ночь кольцо спина к спине. Такая привычка не только помогает им уберечься от хищников, но и согревает холодными осенними и зимними ночами.

Вспугнутые перепелки врассыпную взлетают в разные стороны. Для групповой охоты зимой возникают волчьи стаи. Им удается стаей справиться с крупными копытными, на которых охота в одиночку часто безрезультатна.

При групповой охоте волки обычно практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, требующее согласованности и координации действий всех особей. В стаях млекопитающих значительна роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает данные групповые образования со стадами. 5. Стада. Более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями.

Здесь осуществляются все основные функции жизни вида добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами. Это особи, на которых концентрируется внимание других, а они, в свою очередь, своим поведением определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада.

Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Так, стада северных оленей, как правило, ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, потому что периодически это им приходится делать в одиночку.

Выделяются объединения в крупных стадах, которые представляют семейные или возрастные группы с внутренними, более дружелюбными контактами, чем с членами других аналогичных групп. Независимо от общего лидерства во внутривидовых группировках могут складываться отношения администрирования-подчинения. Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом специальными сигналами, угрозами и прямыми нападениями.

Здесь нередко возникают разделения прав и обязанностей и более сложные формы общественного поведения, выгодные для группы в целом. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группе и др. Доминирование-подчинение весьма различно у разных видов. Главные из них линейная иерархия типа треугольника, деспотия.

При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. В таком ряду последние животные самые бесправные в группе. Так, вожаки в стаях ездовых собак активно подчиняют себе всю стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д. У некоторых животных иерархическое соподчинение осуществляется по типу треугольника А нападает на В, В на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго.

Следующим вариантом иерархии является деспотия, или доминирование одного животного над всеми остальными членами группы. Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз.

После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением. Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. д. Например, когда начинают маячить хищники, самки слонов образуют круг вокруг детенышей, чтобы охранить их от нападающих. В стаде павианов в наибольшей безопасности, в центре, находятся самки, готовящиеся к размножению или с детенышами, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки.

Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение. Известны случаи, когда при преследовании хищниками стада самец-доминант возвращался за отставшим детенышем, хотя ему грозила большая опасность. Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов.

После расстановки сил животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а а целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, обеспечения защиты от хищников, предупреждения от опасности, миграциях и т. д. Например, в сложных ситуациях голодовках и др. гибнут большей частью слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они имеют больше возможности выжить, чем в одиночку.

Иерархия четко выражена не только в стадах у млекопитающих, но и в колониях у птиц, у ряда беспозвоночных насекомых сверчков, жуков-чернотелок и др некоторых ракообразных и пр. 6. Эффект группы. Многие виды животных, как уже отмечалось, нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы Phalacrocarax bougainvillei могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10000 особей и где на 1 м3 приходится не менее 3 гнезд.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. Наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, и получила название эффект группы.

Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, у овец вне стада учащаются пульс и дыхание. При виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и др. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру, например, при скучивании, в гнездах, в ульях.

Вне группы у многих животных не реализуется плодовитость. Не менее важным показателем эффекта группы служит фазовая изменчивость. Она была впервые обнаружена Б. П. Уваровым в1921 г. у саранчовых, а позднее и у жесткокрылых, чешуекрылых и других насекомых. У саранчовых четко различают две формы одиночная и стадная. Главной причиной здесь является разная плотность особей в популяции.

Большая скученность их и обусловливает образование стадной формы. Особи обеих форм отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строения. Каждой форме свойственна определенная активность. Особи в стадной форме очень подвижны и тяготеют к миграциям. Это является средством регуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубок. Отсюда, чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость, т.е. плодовитость у стадных саранчовых обратно пропорциональна плотности популяции.

Изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000 1200 лиц, а находящиеся в сильной скученности только 300. Однако у последних масса отрождающихся личинок, их выживаемость и общая жизнеспособность значительно выше. Эффект группы и высшее ее проявление у саранчовых фазовая изменчивость функционально связаны с плотностью популяции и служат механизмом регуляции их численности. Взаимная стимуляция особей вызывает формирование стадной формы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития и повышением активности.

Вспышки численности грызунов прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вследствие усиленной секреции адреналина, вялости, связанная с понижением сахара в крови, чем из-за нехватки пищи или инфекций. Помет, секреты, продукты обмена веществ могут портить имеющиеся достаточные запасы питания.

Высокая плотность иногда приводит к каннибализму лаже у видов в норме чисто растительноядных, например, таких, как мучной хрущак. Таким образом, положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Когда животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды, вступают в действие другие механизмы, которые приводят к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

В отдельных случаях агрессия представлена каннибализмом, или пожиранием особей своего вида. Так, у американской саламандры-скрытножаберника отложенную икру охраняет самец. Защищая ее от других, он сам питается ею для поддержания сил. Другая форма каннибализма у лососевых. Взрослые рыбы для икрометания заходят в реки и обычно поднимаются до самых верхних истоков. На мелководьях, в условиях хорошо аэрируемой воды, они выметывают икру и там же обессиленные погибают. Икрометание происходит поздно осенью и на мелководье, трупы рыб не уносятся потоком воды, а вмерзают в лед. Весной с таянием льда оттаивают и трупы рыб, начинается их разложение.

К этому времени из икры обычно уже появляется молодь. Прожорливые мальки набрасываются на размягченные трупы рыб и поедают их. Это позволяет большинству мальков выживать и быстро расти в местах, где иной доступной им пищи нет. В целом каннибализм широко распространен у рыб. У трески, налима, балхашского окуня взрослые рыбы поедают свою молодь.

В качестве приспособления для обеспечения оплодотворения икры самка постоянно носит на себе самца. Карликовый самец размер самца 1,5 2 см, самки 9 10 см еще в стадии молоди прикрепляется к самке у одних видов к особому отростку на жаберной крышке, у других к брюшку или ко лбу. Кожа самца в местах прикрепления срастается с кожей самки, как бы погружаясь в нее, происходит взаимопроникновение и некоторое срастание кровеносных сосудов обоих организмов.

Этот и целый ряд других видовых особенностей позволяют виду обеспечить свое воспроизведение и длительное существование в борьбе с другими видами. Внутривидовая конкуренция за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и др. увеличивается как с ростом плотности популяции, так и степени специализации вида. Чаще всего конкуренция начинается за пищу, когда в результате размножения при еще достаточном запасе пиши плотность популяции повышается.

Недостаточное питание может приводить нередко к снижению плодовитости, пока уменьшение популяции не позволит виду снова размножиться. У растений внутривидовая конкуренция нередко проявляется в виде пассивной борьбы. Пассивная борьба приводит к появлению особых адаптивных черт в строении, обеспечивающих им выгодное размещение своих органов. Это особенно четко было продемонстрировано В. Н. Сукачевым 1945 в опытах при загущенных посевах.

Было показано, что не только надземные части растений разместились на разной высоте, но и их сор ни распределились на разной глубине. Дифференциация молодых особей наблюдается при загущенном посеве настурции. Среди одновременно появившихся ее всходов вскоре можно выделить три более или менее отличные друг от друга группы молодых растений. У одних наблюдается быстрый рост стебля, выносящий семядольные и первые зеленые листья вверх. У другой группы быстрый рост вверх осуществляется не за счет роста стебля, а при помощи быстрого роста черешков семядольных и первых зеленых листьев.

У третьей группы не отмечается быстрого роста ни стеблевой части, ни черешков, но оказалась высокой скорость развертывания листьев. К тому времени, когда растения первых двух групп имели, помимо семядольных, лишь два зеленых листа, у этих было развернуто четыре, а в одном случае даже шесть зеленых листьев с очень мелкими листовыми пластинками. Во время цветения взрослые растения внешне выглядят одинаково и практически ничем не напоминают того разделения особей на три группы, которое наблюдается у проростков. 8. Территориальность.

Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади. Первая ступень развития территориальности индивидуальное пространство, окружающее каждую особь.

Оно хорошо заметно, например, у ласточек, усевшихся на телефонный провод, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием. Вторая ступень обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине необороняемой зоны активности у многих хищников охотничьего участка. Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно. Самое рациональное использование пространства отмечается на третьей ступени территориальности, где образуются настоящие территории участки, из которых другие особи изгоняются.

Владелец участка психологически господствует на нем, и для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом ольфакторно. У птиц, гнездящихся колониями, особь охраняет только свое гнездо, а вся колония и ее окрестности как целое обороняются всей популяцией.

При нейтрализме оба вида живут на одной территории, не вступая в отношения друг с другом, например дятлы неподалеку от дроздов в буковом лесу или гидроидные полипы на раковине моллюска.

Может существовать конкуренция за одинаковую пищу или жизненное пространство, например, между двумя видами воробьиных славкой и соловьем. При совместном содержании в культуре Paramaecium caudatum несколько быстрее вытесняется растущей популяцией P.aurelia, так как последняя выедает бактерий пищу, необходимую и первому виду. Однако P.aurelia, питающаяся в поверхностной бактериальной пленке, не конкурирует с P. bursaria, поедающей микроорганизмы, которые опускаются на дно. Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам при симбиозе жизненно важную, при протокооперации не очень значительную.

Так, жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут существовать друг без друга, а гидра, напротив, может жить без водоросли хлореллы, как и та с ней. Нередко польза и вред бывают односторонними. Для льва безразлично, поедают ли грифы и шакалы остатки его пищи комменсализм для жуков-навозников несущественно, что в полете они переносят нематод-копрофагов к новым навозным кучам их субстрату.

Волны флуктаций хищника и жертвы следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, а в среднем численность как хищника, так и жертвы остается постоянной.

В. Вольтерра 1931, изучая отношения хищник жертва, вывел следующие законы. 1. Закон периодического цикла процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности. 2. Закон сохранения средних величин средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. 3. Закон нарушения средних величин при сокращении популяций обоих видов пропорционально их численности, средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищников падает.

Защита от врагов. Она может быть активной, например укусы, уколы, удары, включая электрические у скатов и других рыб, выбрызгивание секретов и т. д использование укрытий, а гораздо чаще пассивной, к которой относятся маскирующая миметическая внешность, предостерегающая внешность так называемая мимикрия, маскирующее или предостерегающее поведение.

У растений развиваются колючки, шипы, жгучие волоски, яды, горькие вещества. Маскирующая внешность состоит в подрампижании несъедобным предметам палочки и гусеницы пядениц имитируют сучки или зрительном слиянии с окружающим фоном зеленая окраска обитателей листвы гусеницы, клопы, кузнечики и др коричневая у наземных обитателей жаворонки, песочники, самки уток. Приспособление к цвету и узору субстрата может осуществляться и путем физиологического изменения окраски тела камбала, каракатицы, квакши, скаты или переменой окраски при очередной линьке, например кузнечики.

Предостерегающая внешность может использоваться для отпугивания агрессора необычным рисунком, глазчатыми пятнами, появляющимися у многих бабочек, когда они раскрывают крылья, имитацией змеиной головы имеется у многих гусениц или животных, опасных для нападающего отпугивающая внешность. Другое использование предостерегающей внешности предупреждение яркими сигнальными цветами и бросающимся в глаза рисунком о реальных отрицательных для нападающего свойствах жертвы горьком вкусе, несъедобности, ядовитости, умении кусать или жалить.

В качестве примеров можно назвать таких, как божьи коровки, клопы-арлекины, пестрые гусеницы, осы. Следует отметить, что при этом приносится в жертву какая-то часть популяции, на которой агрессор усваивает горький опыт. Нередко безвредные организмы имитируют предупреждающую окраску опасных видов.

Например, мухи-журчалки, бабочки-бражники, многие жуки-усачи подражают внешности ос. Эта мимикрия не что иное, как обман. В природе численность популяций испытывает колебания. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях. Так, у насекомых и мелких растений открытых пространств численность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионов особей.

Напротив, популяции животных и растений могут быть и сравнительно небольшими по численности. На одном из озер Подмосковья численность популяции стрекоз Leucorrhinia albifrons достигала около 30 тыс. особей, численность популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis от нескольких сотен до нескольких тысяч особей, а численность популяций земляной улитки Cepea nemoralis лишь 1000 экземпляров. В связи с тем что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структуройона не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды.

В этом и состоит принцип минимального размера популяций. Минимальная численность популяций, обеспечивающая существование вида, является специфической для разных видов. Выход за пределы минимума грозит для популяции гибелью. Дальнейшее сокращение, например, тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к их автоматическому вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений.

В таком же положении могут оказаться и редкие растения, такие, как орхидея, венерин башмачок и другие. Закономерно предположить, что если есть минимум размера популяций, то возможен и максимум. Такое предположение помимо логической посылки основывается на соотношении законов максимума биогенной энергии и давления среды.

Ю. Одум 1975 формирует закон как правило популяционного максимума. Популяции эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. При росте плотности популяции снижается обеспеченность пищей. У многих животных от потребления пищи прямо зависит плодовитость при увеличении плотности популяции плодовитость падает, и это предотвращает дальнейший рост численности.

Правило популяционного максимума конкретизирует два обобщения. Первое из них известно как теория X. Г. Андреварты - Л. К. Бирча 1954, или теория лимитов популяционной численности численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Второе обобщение дополняет первое и носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерикса 1927 регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом.

Несмотря на то что у разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, имеется общее свойство у всех видов он достаточно высок для стремительного увеличения численности при благоприятных условиях среды.

Рост популяции может быть столь быстрым, что может привести к популяционному взрыву. Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются эпизоотии и т. д. Различают непериодические, редко наблюдаемые, и периодические, постоянные, колебания численности естественных популяций. К непериодическим колебаниям численности, а следовательно, и плотности популяции среди наземных организмов, могут быть отнесены вспышки массового размножения непарного шелкопряда Ocneria dispar в 1879 г. в южной и юго-восточной частях России, златогузки Euproctis chrysorrhoea, непарного и кольчатого шелкопрядов в период с 1948 по 1969 г. на Русской равнине и т. д. Резкий подъем численности нередко наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании.

Примером этому может служить массовое размножение кроликов в Австралии, колорадского картофельного жука в Европе.

Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через четыре года зарегистрированы у животных, обитающих в тундре, леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов. В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции, очень низка.

Поддержание определенной численности или равновесное состояние получило название гомеостаза популяций. Рост, снижение или постоянство численности популяций зависит от соотношения между биотическим потенциалом прибавлением особей и сопротивлением среды гибелью особей. Отсюда принцип изменения популяций можно сформулировать следующим образом изменение популяции какого-либо вида это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.

Данное равновесие называют динамическим, или непрерывно регулирующимся, так как факторы сопротивления среды редко остаются неизменными в течение длительного времени. В какой-то год популяция может значительно снизить свою численность из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго. Это объясняет обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения.

Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени. Ю.Одум 1975. справедливо делает замечание, что может быть 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенных членистоногих на 1 м2, но никогда не бывает 20 000 птиц на 1 м2 и 100 членистоногих на 1 га. Правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения можно назвать законом количественной константности популяционного населения.

Данная закономерность указывает на среднесистемное число особей популяции на единицу площади. Отклонение от этого закона, или правила, свидетельствует о неблагополучной ситуации в регионе, является биоиндикатором разлада в его экосистемах. Отсутствие или подавление численности какого-то вида в силу биотических и абиотических взаимосвязей определенно повлечет за собой цепь последствий, результаты которых следует предвидеть.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Типы взаимодействия организмов

Существуют два больших раздела взаимоотношений организмов внутривидовой и межвидовой. II ВНУТРИВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ Взаимоотношения между членами популяции.. Характерен для многих видов. главным образом на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого - забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитывается в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.[ ...]

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Присущие ему различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто и самцом и самкой) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточны для выкармливания потомства.[ ...]

Такой образ жизни включает, с одной стороны, физическую активность, закаливание, правильное питание, нормальный режим дня, а с другой - отказ от вредных привычек: курения, злоупотребления спиртными напитками, наркотическими веществами, физического и нравственного насилия. Здоровый образ жизни определяет семейную, трудовую, культурную стороны жизнедеятельности человека, а также формы его поведения.[ ...]

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойствен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группировки (главным образом семейные) в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся номадным образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кордовые ресурсы используются обычно группами особей (подчас весьма многочисленными), постоянно перемещающимися в пределах обширной территории.[ ...]

Для видов с оседлым оди-ночно-семейным образом жизни принцип пространственной организации популяций заключается в формировании системы индивидуальных (семейных) участков обитания, используемых в течение длительного времени. Такой тип пространственного распределения ведет к рациональному использованию ресурсов территории на уровне популяции в целом: отдельные особи распределены в пространстве относительно, равномерно; на каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни. В результате уровень конкуренции за корм, убежища и другие ресурсы сведен к минимуму, каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территории.[ ...]

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами. Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии - групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи - временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняются все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. (олени, зебры и др.).[ ...]

Сравнение соотношения пространственного и эгологического аспектов структуры популяций оседлых одиночно-семейных животных и стадных (стайных) видов показывает одну общую закономерность: увеличение интегрированности внутрипопуляционных групп открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории (см. рис. 10.7).[ ...]

Необходимо способствовать предупреждению стресса у животных. С этой точки зрения большого внимания заслуживает семейно-гнездовой метод выращивания свиней, примененный в Омской области на свинокомплексе-ферме «Омский бекон». Суть метода в том, что каждую супоросную свиноматку помещают в специальный станок для опороса. Здесь вместе с приплодом она находится до отъема, а микропопуляция поросят остается в том же местообитании. Внутрипопуляционные взаимоотношения, сложившиеся в помете поросят, сохраняются во время доращивания и откорма. Стабилизация иерархических отношений между особями в популяции - важный фактор предохранения животных от стресса. Семейно-гнездовой метод воспитания свиней эффективен, т. е. экономически оправдан. Он экологичен, как бы подсмотрен у природы (семейный образ жизни наблюдают у кабанов).[ ...]

Пространственная структура групп. Пространственная дифференциация оседлых животных связана с одиночным (семейным) образом жизни. Противоположный тип образа жизни - групповой, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи. При большом скоплении особей на малом пространстве возрастает конкуренция между ними. Поэтому отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции2.[ ...]

Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяциях. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни - усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметно проявляться территориальное поведение животных. Путем различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного обеспечивается владение участком, достаточным для выкармливания потомства.[ ...]

Сильное разрушительное влияние на семью оказывает пьянство, алкоголизм и наркомания. Семья, пожалуй, наиболее уязвима: разводы, лишение родительских прав алкоголиков, преступления в семейной сфере на почве пьянства или алкоголизма и, наконец, стремительно возрастающий процент неполноценных детей. Именно в семье пьянство, к сожалению, наиболее скрыто от посторонних глаз и наименее контролируемо. Пьянство самым разрушительным образом влияет на взаимоотношения между супругами, на сложнейший процесс воспитания молодого поколения. В семье сплошь и рядом реализуется та беспощадная формула, которую почти 2 тыс. лет тому назад вывел Плутарх: «Пьяницы рождают пьяниц». Не в том смысле, что пьянство генетически передается по наследству, а в том, что пьяный семейный образ жизни с ранних лет навязывает семье (или отдельным ее членам) стереотип соответствующего «пьяного поведения».[ ...]

В экологии животных Н. П. Наумов, хорошо и достаточно полно показал, что виды животных имеют свою внутреннюю структуру. Особенно интересной представляется мне глава 13, в которой автор рассматривает образ жизни животных и потребность в территории. При одиночном и одиночно семейном образе жизни имеются достаточно определенно очерченные охотничьи участки у птиц, соболей, волчьих выводков, полевых мышей, тушканчиков и других животных. К сожалению, автор почти не касается примеров распределения рыб, вероятно потому, что в ихтиологии эта проблема очень мало освещена.[ ...]

Активная демографическая политика ставит в центр наших социально-экономических планов человека со всеми его насущными заботами и запросами, проблемами и надеждами. У каждого народа свои этнические особенности, традиции, культурное наследие, образ жизни. Все это надо учитывать при изучении и направлении демографических процессов. Для каждого региона должна быть характерна своя система целей в проведении активной демографической политики. Но есть у нас и общая цель, которая присуща всей стране. Это развитие народонаселения, улучшение его качественных характеристик. Нынче общество сильно не количеством жителей, а именно качественными параметрами населения. Здесь имеется в виду, насколько оно культурно, образовано; насколько экономически активное население владеет современной техникой и технологией. И ещё одна общая цель: хорошее здоровье населения. Под ним мы понимаем «состояние полного физического, душевного и социального благополучия». Так записано в уставе Всемирной организации здравохранения. Но для этого человеку нужны условия: хорошее жилье, обеспеченность нормальным питанием, медицинским обслуживанием и, не в последнюю очередь, семейное благополучие.[ ...]

Состояние физического развития детей отражает региональные условия, в которых развивается Чукотка в наши дни. Чукотка является одним из регионов, где на организм ребенка оказывает влияние комплекс неблагоприятных факторов (климатические, генетические, социальные: питание, образ жизни, заболеваемость, образовательное пространство, семейное пространство, пространство окружного города в эпоху глобализации).[ ...]

При безусловном равенстве биологических возможностей у разных народов существуют различные культурные традиции, определяющие отношение к семье и многодетности. В истории большинства народов от числа детей в семье зависела, по мере их подрастания и включения в трудовую деятельность, продуктивность и устойчивость семейного хозяйства. При низкой производительности труда содержать стариков-родителей могли только несколько детей. Экономическое благополучие семьи зависело, таким образом, от количества детей, что и сделало многодетность престижной в традициях большинства народов. Вместе с тем в экономически развитых странах в последние десятилетия отношение к этой проблеме меняется. Понимание ограниченности ресурсов и желание позаботиться о счастливом будущем своих детей Приводит многих к необходимости иметь в семье не более 1-2 детей. В США, стране, где очень многое в жизни определяется общественным мнением, престижной в последнее время становится малодетность, хотя еще в 60-е годы считалось, что большая семья - признак материального благополучия и уверенности в будущем, и престижной была многодетность.[ ...]

Усложнение отношений внутри популяций происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерними поколениями. В популяциях на этой основе формируются семьи, разнообразные по составу и длительности существования. Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов - на всю жизнь взрослых особей. Среди птиц тетерева, глухари не образуют устойчивых семейных пар. У многих воробьиных самка и самец держатся вместе в течение всего периода гнездования. Сохраняются на долгие годы семейные пары лебедей, журавлей, голубей. Выбор партнеров у животных сопровождается особым брачным поведением, нередко большой сложности, - «танцы», «ухаживания» и др.[ ...]

Популяция в условиях дикой природы вообще не изучалась. Изредка некоторые специальные вопросы: эпидемиологические, поведенческие решались на искусственной, клеточной модели естественной популяции, всегда очень далекой от своего прототипа. Конечно, без достаточной гарантии того, что в природных условиях происходит то же, что в клетках. Так, нельзя судить о ряде природных функций животных, например функциях размножения, по экземплярам, содержащимся в зоосадах. Если в прошлом и изучались известные природные скопления животных, то только по отношению к видам, ведущим круглогодично или в отдельные периоды года стадный, стайный или колониальный образ жизни. Популяция, диффузно рассеянная и состоящая из отдельных особей, брачных пар или семейных групп, обычно предметом специальных экологических исследований не служила. Исключений очень немного.

Закономерности поведения животных составляют предмет осо­бой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведен­ческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популя­ции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой об­раз жизни свойствен виду. Формы совместного существования осо­бей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции неза­висимы и обособлены друг от друга, характерен для многих ви­дов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Пол­ностью одиночное существование организмов в природе не встре­чается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции - размножения. Однако для неко­торых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обита­тели с наружным способом оплодотворения, при котором нет не­обходимости в непосредственной встрече партнеров, например оди­ночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в, остальное время животные лишь живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих на­секомых, например божьей коровки, хищных жуков-жужелиц и др.

У видов с одиночным образом жизни часто образуются вре­менные скопления особей - в местах зимовок, в период, предшест­вующий размножению, и т. п. Так, бабочки-крапивницы поздней осенью целыми гроздьями собираются в чердачных помещениях или других укрытиях, жужелицы и божьи коровки - в сухой под­стилке возле пней и комлей деревьев, сомы и щуки - в зимоваль­ных ямах на дне водоема. У бентосных животных такие скопле­ния могут быть постоянными, например устричные или мидиевые банки, агрегации полихет или поселения морских желудей. В этих поселениях увеличиваются шансы на возможность оплодотворения половыми продуктами, выбрасываемыми в воду. Однако подоб­ные агрегации не сопровождаются установлением более или ме­нее закономерного поведения животных по отношению друг к дру­гу, и каждое из них относительно независимо от остальных.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции осуще­ствляется по двум направлениям: усилению связи между половы­ми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями.. На этой основе в популяциях формиру­ются семьи, которые очень разнообразны по составу и длитель­ности существования.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов - на всю жизнь взрос­лых особей. Например, среди птиц полигамные тетерева, глухари спариваются со многими самками, не образуя устойчивых семей­ных пар. У ряда уток - кряквы, шилохвости и др.- пары подби­раются еще на местах зимовок или во время пролета, но, после того- как самка садится на гнездо, самец ее покидает. У большин­ства воробьиных самец и самка держатся вместе в течение всего периода гнездования. Семейные пары лебедей, журавлей, голубей сохраняются на долгие годы.

Выбор партнеров сопровождается у животных особым брачным поведением, часто достигающим большой сложности. У пауков-скакунчиков самцы добиваются спаривания с самкой после свое­образного танца, в продолжение которого они описывают возле нее суживающиеся полукруги, принимая особые позы, а прибли­зившись начинают быстро вертеться, увлекая самку. Считают, что предкопуляционное поведение самцов пауков тормозит инстинкт агрессии у самок, которые иначе реагируют на них как на добычу. Дальнейшее поведение пауков различно: у многих всеядных видов самец после введения им спермы в половые пути самки ста­новится ее жертвой, у бегающих Lycosidae- поспешно спасается бегством, у большинства скакунчиков Salticidae самец и самка расходятся спокойно, а у ряда видов семейства Dictinidaeнекото­рое время мирно уживаются в одном гнезде.

Широко известное «ухаживание» у птиц и млекопитающих также предотвращает агрессивные и оборонительные реакции осо­бей противоположного пола, приводит к синхронизации процессов полового созревания и стимулирует у партнеров готовность к спа­риванию. Это имеет большое значение для осуществления размно­жения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время.

Выбор половых партнеров часто сопровождается усилением конкурентных отношений в популяциях животных. В период, пред­шествующий размножению, у многих видов возникают драки сам­цов, ритуальные демонстрации и другие типы специализирован­ного поведения, направленного на устранение конкурентов. Эти столкновения, несмотря на частую ожесточенность, редко приво­дят к серьезным ранениям соперников, обычно ограничиваясь из­гнанием одного из них с территории, где находятся самки. У рыб, например, в таких сражениях преобладает ритуал угрозы или противники кусают друг друга в пасть - наименее уязвимую часть тела, но никогда не наносят более опасных укусов в бок. Токую­щие турухтаны стремительно бросаются друг на друга, но затем внезапно замирают с взъерошенным «воротником», после чего вновь повторяют броски.

Таким образом, период, предшествующий размножению в по­пуляциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни. При семейном образе жизни усилива­ются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи - забота одного из родителей об отложенных яй­цах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не по­кидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней некоторое время оберегает и маль­ков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до подня­тия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости.

Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение живот­ных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колоний. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение пове­денческих связей в популяциях.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период раз­множения, как, например, у многих птиц - грачей, чаек, гагар, ту­пиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны - от простых территориаль­ных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.

Поселения морских желудей, например, можно рассматривать и как агрегации одиночных особей, и как элементарную форму колонии, так как одновидовые скопления возникают у них не слу­чайно, а на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаи­моотношения между особями в таких примитивных объединениях сводятся к стимуляции синхронного полового созревания химиче­скими выделениями членов колонии, а конкуренция за облавливае­мое пространство в известной мере предотвращается ориентиро­вочной реакцией личинок перед прикреплением.

Более сложная форма колонии - такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще все­го такими общими функциями становятся защита от врагов и пре­дупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, лас­точки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищ­ника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке,- песцов, ястребов, сов и др.

В колониальных поселениях птиц часто сохраняются индиви­дуальные гнездовые участки. У серебристых чаек, например, колонии рыхлые - между гнездами сохраняется расстояние в 3- 5 м. При выборе участков затеваются драки. В. поселениях неко­торых других птиц подобные территориальные инстинкты не про­являются совсем. Например, городские ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому.

Общественные ткачики (Рyilacterus socius) строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости. Южноамерикан­ские кукушки-личинкоеды ани строят совместные гнезда, в ко­торые откладывают яйца около десятка самок. Эту общую кладку насиживают одновременно несколько птиц, периодически сменяе­мые другими.

Среди млекопитающих колониальны сурки, вискачи, пищухи, пеструшки. Колонии млекопитающих чаще возникают не как тер­риториальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковываю­щимися семьями. Зверьков из других колоний при полной занято­сти территории изгоняют, но в период низкой численности попу­ляции они могут вливаться в состав поселения, которое, таким образом, приобретает смешанный характер.

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых -тер­митов, муравьев, пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т. п. При этом существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении опреде­ленных операций. Члены колонии действуют на основе постоян­ного обмена информацией друг с другом.

У рыжих лесных муравьев колонии могут зани­мать одно или несколько гнезд, связанных между собой системой дорог. Самцы выполняют только функцию оплодотворения самок, после чего погибают. Самки сначала осуществляют расселение, затем основывают новую семью, выполняя все операции, связан­ные с воспитанием первого потомства. После этого они специали­зируются только на производстве яиц, а остальную работу в му­равейнике выполняют рабочие - особая каста, представленная бесплодными измененными самками. Среди них также существует разделение труда. Определенные группы обеспечивают сбор стро­ительного материала, уход за тлями и сбор пади, охоту и развед­ку, транспортировку добычи, обмен молодью между гнездами и т. п. Кроме того, у рабочих муравьев существует и возрастная смена функций. В течение 1 -1,5 месяца жизни они работают внутри гнезда, ухаживают за молодью, а позднее становятся строителями, разведчиками, фуражирами.

Среди муравьев одной колонии постоянно осуществляется об­мен пищей. Муравьи кормят друг друга содержимым зобика, же­лудка, слизывают выделения различных желез. Это явление полу­чило название трофаллаксиса. На основе трофаллаксиса объеди­нение семьи поддерживается не только общим пищевым пото­ком, но и действием различных биологически активных веществ, содержащихся в выделениях.

В организации совместной деятельности у муравьев большую роль играет достаточно разнообразная система сигнализации: по­зами, движениями усиков, прикосновениями разного характера, пахучими выделениями и т. п.

Таким образом, по мере усложнения колониального объедине­ния поведение, а иногда также физиология и строение отдельной особи все больше подчиняются интересам всей колонии.

Особые формы колониальное развиваются у животных с вегетативным размножением, в частности у кишечнополостных и некоторых других водных обитателей. Разделение функций у полипов, связанных между собой системой распределительных каналов, заходит у некоторых видов настолько далеко, что вся ко­лония выглядит и ведет себя как единая особь. Наиболее нагляд­ный пример - сифонофоры, в строении которых практически сти­раются границы между колонией и цельным организмом, имеющим систему дифференцированных органов. Образование таких коло­ний-организмов происходит па основе единого метаболизма.

Стаи . Это временные объединения животных, которые прояв­ляют биологически полезную организованность действий. Стаи об легчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена сред птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные ре­акции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две кате­гории: I) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и 2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наи­более опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелет­ной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встреча­ется обычно у крупных птиц и млекопитающих.

Стаи рыб очень изменчивы по величине, форме, плотности. Они часто переформировываются, иногда по нескольку раз в сутки. Обычно рыбы группируются в стаи лишь в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточива­ются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб очень велика. В опытах одиночные рыбки вылавливаются хищником в несколько раз быстрее, чем члены стаи. В группе осуществляется «круговой обзор», благодаря которому хищнику труднее прибли­зиться незамеченным. Кроме того, многочисленность двигающих­ся особей дезориентирует врага. Тела рыб, непрерывно меняющих направление движения, создают мерцание, затрудняющее фикса­цию взгляда на отдельных особях, и делают невозможными целенаправленные броски. Стая быстро маневрирует при опасности, обтекая
хищника, который, бросившись в ее середину, оказыва­ется в пустоте. Для поведения рыб в стае характерен имитацион­ный рефлекс - подражание действиям соседей.

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах или, у осед­лых и кочующих форм, при зимних кормежках. Стаи при переле­тах образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездо­вание или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кор­мящиеся виды стай в полете не образуют.

В стаях оседлых птиц существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями. Благодаря внутри-стайной, а часто и межстайной сигнализации птицы используют и опыт, и случайное обнаружение отдельными особями благопри­ятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих по­токов воздуха и т. п.

Волчьи стаи возникают для групповой охоты зимой. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на кото­рых в одиночку безрезультатна. При групповой охоте волков час­то практикуется преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, что требует со­гласованности и координации действий всех особей. Стайность из­вестна для гиен, гиеновых собак, койотов и др. В стаях млекопи­тающих велика роль вожаков и специфичны отношения между от­дельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.

Стада . Это более длительные и постоянные объединения жи­вотных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основан­ные на индивидуальных различиях между особями.

Один из вариантов организации стад - это группы с времен­ными либо относительно постоянными лидерами - особями, на ко­торых концентрируется внимание других и которые своим поведе­нием определяют направление перемещения, места кормежки, ре­акцию на хищников и другие свойства стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направ­лена непосредственно на подчинение других, особей. Лидером ста­новится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые важенки. Они лучше других ориенти­руются при миграциях и нападении хищников, так как периодиче­ски им приходится делать это в одиночку. Перед рождением оле­ненка самка обычно удаляется и несколько дней, пока не окреп­нет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать его, а затем вместе с ним догоняет стадо. При переменном лидерстве одни жи­вотные становятся во главе стада чаще других. Большое значе­ние имеют при этом также особенности высшей нервной деятель­ности. В стадах северных оленей около 18-20% животных явля­ются потенциальными лидерами. У других животных лидеры могут быть более постоянны.

Биологическое значение лидерства в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть использован всей группой.

В крупных стадах выделяются также объединения, представ­ляющие семейные или возрастные группы, внутри которых кон­такты более дружелюбны, чем с членами других аналогичных групп. Во внутристадных группировках, независимо от общего лидерства, могут складываться отношения доминирования-подчи­нения.

Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от ли­деров, характеризуются поведением, непосредственно направлен­ным на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возни­кают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные фор­мы общественного поведения, выгодные для групп в целом.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым ти­пом нервной системы, как правило, доминируют над более сла­быми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижении в группе и т. п.

Системы доминирования-подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. Последние в таком ряду жи­вотные- самые бесправные в группе. Подобные отношения возни­кают, например, в стаях ездовых собак, где вожаки активно подчиняют себе стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Жи­вотные низшего ранга проявляют признаки покорности перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь, их не под­пускают к самкам, изгоняют с лучших мест отдыха и т. д. Иерар­хия в группах часто бывает более сложной. Например, могут воз­никать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, дру­гой - среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павлинов, помимо того, самцы доминируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнару­жено иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А на­падает на В, В - на С, а С подчиняет себе А. Такое, соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия - доминирование одного живот­ного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями меж­ду особями, которые могут иметь характер прямой борьбы или ри­туальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок под­держивается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, рас­положении на местах отдыха и т. п. Так, при передвижении се­мейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за нею следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми двигаются взрослые зебры. Шествие завершает жере­бец-вожак. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям - вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки.

Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отра­вить нападение. Описаны случаи, когда при преследовании стада хищниками самец-доминант возвращался за отставшим детены­шем несмотря на грозившую ему большую опасность.

Вожаки-доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движе­нием, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животные и тп п. В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Прже­вальского, павианы) могут проводить разведку, отделяясь от ста­да, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направ­ление движения.

Конфликты в группах, имеющих вожака, обычно решаются с его участием или в его присутствии, у разных видов с разной сте­пенью агрессивности. В стадах павианов доминанты могут при­бегать к преследованию и укусам, тогда как у горилл вожак не­редко восстанавливает порядок лишь взглядом или движением головы.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфлик­ты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наибо­лее сильным и опытным индивидуумам. Согласованность поведе­ния имеет большое значение в обеспечении защиты от хищников, предупреждении опасности, выращивании молодняка, миграциях и т. п. В сложных условиях, например при голодовках, гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, чем в одиночку.

Иерархия в групповых отношениях адаптивна прежде всего потому, что она динамична. В жизни стада идет непрерывная проверка соответствия его структуры меняющимся условиям. Сб­егав группы также не остается постоянным: взрослеет молодняк, появляются новые пришельцы, старые животные теряют силы, часть особей погибает. Эти изменения сопровождаются перестрой­кой рангов. Переходу особи в новый ранг всегда предшествуют прямые или ритуальные схватки и демонстрации, «пересмотр сил», после чего закрепляется новое положение. На роль вожака-доминанта всегда претендуют более молодые, набирающие силу и опыт животные. Они занимают его место после первого же проявления вожаком неспособности отстоять свои права.

Иерархия наиболее ярко выражена в стадах, но она характер­на и для многих других групп оседлых животных - семей, коло­ний. Иерархия может проявляться также в распределении территориальных участков у одиночных форм. Среди сусликов, охра­няющих свои индивидуальные территории, доминирующие особи занимают наиболее благоприятные места в поселениях. Среди ко­лониальных птиц (чаек, гусей, цапель и др.) наиболее крупные и опытные гнездятся в центре колонии, тогда как периферию зани­мают физиологически менее полноценные особи, проявляющие ре­акцию подчинения по отношению к доминантам.

Система доминирования-подчинения выявлена и у ряда бес­позвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чернотелок и др.), неко­торых ракообразных и пр.

Установление иерархии сопровождается изменениями в гормо­нальной системе организмов. У млекопитающих, например, возникает гипертрофия коры надпочечников. Эти изменения оказыва­ются наибольшими у животных, находящихся в самом низу иерар­хической лестницы, и не проявляются у домипантов. Стероидные гормоны, выделяемые корой надпочечников, оказывают большое влияние на процессы обмена веществ, которые, в свою очередь, лежат в основе изменения поведения.

Эффект группы . Жизнь в группе через нервную и гормональ­ную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей замет­но меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается об­щая жизнеспособность.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повыше­нию жизнеспособности при совместном существовании, получила название «эффект группы». Он проявляется как психофизиологиче­ская реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем об­мена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышенной трате энер­гии, истощению и часто заканчивается гибелью животных.

Затраты организмом энергии на основную жизнедеятельность учитывают, измеряя скорость потребления кислорода животными в покое. Эти показатели возрастают у всех животных, приспособ­ленных к групповой жизни и оказавшихся вне стада, семьи или колонии Напротив, даже простое скучивание сокращаут газообмен порой до 50%. Возможно, что это явление лежит в основе агрегации на зимовку рыб, лягушек, моллюсков, насекомых, у ко­торых также обнаружена экономия энергетических затрат в скоп­лениях.

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста живот­ных, повышении плодовитости, более быстром образовании услов­ных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в уль­ях). У многих животных вне группы не реализуется-плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят дру­гих птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке. Кайры при небольшой численности пар в колонии начинают размножение только тогда, когда колония увеличится по периферии за счет других видов: чистиков, тупиков,

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный об­раз жизни. Если таких животных искусственно заставить жить (вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкно­вения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума, о чем можно судить, например, по увеличению энерге­тических затрат на основные процессы жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися поодиночке.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некото- -рого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ре­сурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, при­водящие к снижению численности особей в группе путем ее деле­ния, рассредоточения или падения рождаемости. Эти механизмы обсуждены ниже, при рассмотрении гомеостаза популяций.

Динамика популяций

Биотический потенциал . Любая популяция теоретически спо­собна к неограниченному росту численности, если ее не лимити­руют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае ско­рость роста популяции будет зависеть только от величины биоти­ческого потенциала, свойственного виду. Понятие биотического потенциала введено в экологию в 1928г. Р. Чепменом. Этот по­казатель отражает теоретический максимум потомков от одной па­ры (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.

При расчетах его чаще всего выражают коэффициентом r и вы­числяют как максимально возможный прирост популяции Nза отрезок времени t, отнесенный к одной особи, при начальной чис­ленности популяции N:

Величина биотического потенциала чрезвычайно различна у раз­ных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10-15 козлят, трихина - отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы - 50 тыс. яиц, а луна-рыба до 3 млрд. икринок. Биотический потенциал этих видов на самом деле еще больше, так как часть развивающихся яиц и зародышей погибает еще до рождения. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии.

Кривая, отражающая на графике подобный рост популяций, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность. Такая кривая носит название экспоненциальной. На логарифмической шкале подобная зависимость численности популяции от времени будет представлена прямой, а биотический потенциал г отразился ее наклоном по отношению к горизонтальной оси, который тем круче, чем больше величина г.

В природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях; r = b-d, где b - число родившихся, а d - число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (миграция).

Рождаемость . Это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. Например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов, за год появилось 2 тыс. оленят, то это число и выражает абсолютную рождаемость. Удельную вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени, и в данном случае она составит 0,125, т. е. один новорожденный на 8 членов популяции за год.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые -несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 35 партеногенетических поколений. По числу периодов размножения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность свойственна обычно видам с короткой продолжительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые рыбы, поденки, май­ские жуки и многие другие насекомые). Полицикличность харак­теризуется повторным размножением особей и присуща большин­ству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.

У растений выделяют монокарпические и поликарпические ви­ды, т. е. с однократным и многократным размножением в тече­ние жизни. Для величины рождаемости имеет значение также со­отношение периода размножения и общей продолжительности жиз­ни. Этот период для самок дрозофил составляет около 65%, для стадной саранчи шистоцерки-15%, а для поденок - всего от 0,5 до 1% длительности их существования. Большую роль играет плодовитость особей. Однако размножаемость популяции, как пра­вило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами. Среди рыб наи­большее количество икринок выметывают виды с пелагической ик­рой- сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинекая сельдь продуцирует 38-46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икринок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается мень­шее число яиц, но более крупных размеров. Средняя плодовитость амурской горбуши 1300-1500 икринок диаметром 4-6 мм. Наи­более крупная икра у акул и химер, до 6-8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболочку. Количество их Очень невелико - несколько штук на одну самку.

У видов, оберегающих и выкармливающих, свой молодняк, пло­довитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от од­ного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20-25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у се­рой куропатки).

Д. Л э к установил на примере птиц, что у них отбор благо­приятствует не максимальной плодовитости, а наиболее эффектив­ной, т. е. тому количеству яиц, при котором потомство оказыва­ется наиболее жизнеспособным. На выкармливание птенцов птицы тратят огромное количество энергии. Мелкие птицы приносят пи­щу в гнездо сотни раз в сутки: горихвостка - более 200, большая синица - около 400, а крапивник - до 600 раз. Если величина кладки больше обычного предела, птенцы оказываются недокорм­ленными и их жизнеспособность снижена.

Идеальный случай, если все особи одной генерации доживают до биологически предельного возраста, а затем в течение корот­кого срока отмирают. Этому соответствует минимальная смерт­ность популяции.

Кривая, описывающая такую зависимость численности поколе­ний от времени, сначала идет параллельно горизонтальной оси, а затем круто загибается вниз. В природе подобный ход смертности не свойствен ни одному виду, но встречается приближение к не­му, например, у таких насекомых с хорошо защищенными личин­ками, как жуки-златки, у крупных млекопитающих с высокой степенью выживаемости молодняка. К этому же типу близка кри­вая, описывающая смертность в современных популяциях человека. Средняя продолжительность жизни особи в таких популяциях вы­сока и приближается к максимальной.