• Борьба за существование и сожительство
• Различные формы сожительства
• Мутуализм, или взаимность услуг
• Актании и раки-отшельники
• Сожители муравьев и термитов
• Сожительство общественных насекомых с зелеными растениями
• Сожительство насекомых с грибами
• Насекомые и опыление цветов
• Внутриклеточный симбиоз
• Внутрикишечный симбиоз
• Грибные клетки и грибные органы
• Симбиоз и свечение
• Мотыльковые растения и клубеньковые бактерии
• Симбиоз у лишайников
• Заключение

Несмотря на то, что борьба за существование представляет собою закон, охватывающий весь живой мир, она не является все же такой жестокой, постоянной и непрерывной войной всех против всех, как ее иногда рисуют.

При невероятном множестве и при чрезвычайном разнообразии живых существ, сталкивающихся между собою на поверхности нашей планеты, далеко не все они оказываются вынужденными конкурировать и бороться между собой из-за жизненных благ. Нередко случается, что в тесное соприкосновение приходят живые существа, относящиеся совершенно безразлично одно к другому, не требующие одних и тех же условий существования и не стремящиеся добыть одну и ту же пищу. Они друг другу не мешают, иногда требования, предъявляемые ими к жизни, даже противоположны. В виду этого возникает возможность их совместного существования на узком пространстве, между ними могут установиться даже тесные взаимоотношения, может возникнуть связь.

Наконец, может даже оказаться, что они способны помогать друг другу в борьбе за существование с другими организмами или могут совместными усилиями отвоевывать у окружающей природы право на существование. Именно на этих основах, совершенно не противоречащих общему закону борьбы за существование, возникают различные формы сожительства живых существ, или их симбиоза.

Отношения между живыми существами, жизненные интересы которых не совпадают, могут быть очень различны. Если все дело сводится к совместной жизни на ограниченном пространстве, например, к жизни одного живого существа на теле другого, и при этом не возникает никакого вопроса о пище, то такой простейший тип сожительства называется синойкией , или совместным жительством. Притом, если сожители просто помещаются рядом, то это - синойкия в тесном смысле слова, если меньший помещается на поверхности тела большего, то мы имеем эпойкию , если же он помещается внутри последнего, то такое сожительство называется энтойкией .

Примеры настоящей синойкии наиболее многочисленны в жизни моря. Дно моря обыкновенно перенаселено животными, ведущими сидячий образ жизни и ищущими таких твердых предметов, к которым можно было бы прикрепить свою раковину, свою известковую трубку, или свой стебелек. Очень часто такими предметами оказываются другие, более крупные и тоже сидячие животные с их раковинами и панцирями, дающие приют меньшим и хуже защищенным животным. Нередко такое сожительство из случайного превращается в постоянное.

Среди сухопутных животных примеры синойкии реже, но все же наблюдаются. Так, новозеландская ящерица гаттерия, которая считается одним из древнейших современных позвоночных, живет обыкновенно в норе с двумя отделениями. В одном из них держится сама ящерица, а в другом - поселяется буревестник. Точно также в норе африканского дамана часто поселяются ящерицы, а бразильские попугаи устраивают свои гнезда в гнездах древесных термитов и живут, в окружении этих насекомых.

Еще обыкновеннее среди населения моря примеры эпойкии, т. е. «жительства сверху». Различные мелкие животные из кишечнополостных, червей, мшанок, - чаще всего животные, ведущие сидячий образ жизни, поселяются на раковинах медленно ползающих моллюсков и на панцырях крабов, причем пользуются не только местом, но и передвижением, а иногда еще некоторыми выгодами в смысле дыхания, так как при движении животного, или при привлечении им струи воды в свои жабры, его гости также используют приток кислорода.

Нередко и здесь случайные связи превращаются в постоянные. Так, крупные усоногие раки, коронулы, живут исключительно в коже китов, иногда глубоко врастая в нее, но, по-видимому, не причиняя киту беспокойства. Даже некоторые рыбы обрастают иногда гидроидами, сидящими у них на брюшке.

Еще чаще это случается с моллюсками. Например, на Белом море встречается двустворчатка теллина, всегда покрытая особым и исключительно на ней живущим гидроидом монобрахием. Другой пластинчатожаберный моллюск Белого моря - иольдия несет постоянно на своей раковине колонии особого гидроида перигонима.

Более редки случаи энтойкии, т. е. «жительства внутри» другого более крупного животного, при пользовании только помещением и связанной с ним защитой. Еще Плинию был известен краб «сторож пинны», сожительствующий с крупным двустворчатым моллюском, пинною. Он обычно прячется в складках мантии моллюска и выглядывает из раковины, лишь когда она приоткрыта. При малейшей опасности краб моментально прячется в раковину и за ним захлопываются ее створки. Некоторые крабы в качестве местообитания избирают клоакальную полость голотурий. Еще удивительнее, что в клоакальной полости и в водных легких голотурий Средиземного моря живут рыбки фиерасферы. Такая рыбка постоянно держится около голотурии и при малейшей опасности быстро проскальзывает в клоакальное отверстие, выставляющееся наружу из ила. Обычно фиерасфер пользуется голотурией только как убежищем и не причиняет ей никакого вреда. Иногда внутри голотурии поселяется даже по нескольку таких рыбок.

Наиболее наглядный пример комменсализма дают нам небольшие по размерам рыбы-лоцманы,- постоянно сопровождающие в океане акул. Их движения точно урегулированы. Они не отстают ни на шаг от хищника, следят за каждым его поворотом, и при поимке акулою добычи им всегда что-нибудь перепадает. Другой спутник акулы, рыба-прилипало, устраивается еще вернее: она не затрачивает на передвижение энергии, чтобы поспеть за проворным хищником. Спинной плавник этой небольшой

рыбки превращен в огромную и сложно устроенную присоску, с помощью которой прилипало присасывается к брюху акулы и передвигается с нею. От богатой трапезы акулы и этому непрошенному гостю всегда достаются некоторые крохи.

По всей вероятности, к случаям комменсализма следует отнести и сожительство различных мелких рыбок из семейства макрелевых с крупными медузами. Они держатся в молодом возрасте между жгучими щупальцами медуз и при малейшей опасности скрываются под колоколом, где до них невозможно добраться. В то же время, однако, очень возможно, что они питаются остатками пищи, захватываемой щупальцами медузы.

Наиболее яркими примерами такого тесного сожительства являются отношения между раками-отшельниками и актиниями, которые чаще всего приводятся в качестве примера симбиоза.

Раки-отшельники, по своей организации приближающиеся к. речному раку, замечательны своим инстинктом прятаться в пустые, спирально извитые раковины брюхоногих моллюсков, во множестве валяющиеся на дне моря. Этот инстинкт, выработавшийся у них, без сомнения, в очень отдаленные времена, служит крайне важным защитным приспособлением: с одной стороны, рак получает превосходную защиту в виде твердой известковой раковины с отверстием, которое он может плотно закрыть своею клешней, с другой же - он становится менее заметным для своей добычи, близко подпускающей к себе хищника, притаившегося в раковине. Огромные выгоды его в борьбе за существование здесь очевидны, и этот инстинкт (поиски раковины, залезание в них, а затем таскание раковины) выработался и закрепился путем подбора у большой группы раков. Он привел к выработке ряда других замечательных приспособлений. У раков-отшельников брюшко утратило твердый хитиновый панцирь, покрывающий его у всех других десятиногих раков, - оно покрыто тонким хитиновым покровом, на котором не заметно вовсе членистости. Вместе с тем, это брюшко приобрело спиральную закрученность, соответственно с завитками раковины, в которую брюшко прячется, и на конце его образовались из задних ножек прицепки, - ими рак прочно держится за последний завиток раковины, так что его трудно оттуда вытащить. Туловище и особенно передние конечности, вооруженные клешнями, утратили свою симметричность, так как одна из клешней играет роль крышки, прикрывающей входное отверстие раковины, и в этих целях является значительно увеличенной, по сравнению с другой.

Пустые раковины моллюсков, лежащие на морском дне, служат также удобным местом для прикрепления актиний, - крупных одиночных полипов, в изобилии населяющих прибрежные воды моря. В самом деле, их часто встречаешь на раковинах. Не трудно представить себе, что при таких условиях легко могло возникнуть сожительство раков-отшельников с актиниями. Сожительство это, к тому же, оказалось выгодным для обеих сторон: раки-отшельники получили лишнюю защиту в виде жгучих щупальцев актинии, тогда как последняя не только приобрела возможность перемещаться по дну моря, но и стала пользоваться остатками добычи рака.

Актинии представляют собою столь хорошо защищенных обитателей моря, что с ними сожительствуют нередко и различные другие животные. Особый интерес представляет собой сожительство в Красном море кишечно-жаберного червя-аспидосифона с одиночным коралловым полипом - гетеропсаммией, похожей на актинию. Червь этот устраивается в небольшой раковине, на которой затем поселяется личинка полипа. Вырастая, полип постепенно обволакивает червя и закрывает его со всех сторон, так что тот оказывается в узком канале, причём задний конец его находится в завитом спиралью ходе раковины. Червь, наподобие рака-отшельника, таскает полипа по дну моря, облегчая ему этим питание, и в то же время находится под защитой его щупальцев.

Примеры такого взаимно полезного сожительства касаются главным образом морской фауны, представители которой очень разнообразны и могут, как мы видели, иногда дополнять друг друга при удовлетворении своих жизненных потребностей. На суше условия для этого менее благоприятны, так как потребности здесь более или менее одинаковы, и нам известна лишь одна категория явлений, могущая быть поставленной в параллель с только что рассмотренными, - это формы сожительства, наблюдаемые у общественных насекомых, главным образом, - у муравьев и термитов.

Сложные колонии этих насекомых, о которых мы подробнее будем говорить в последней главе нашей книги, располагают изобилием пищи, собранной коллективным трудом десятков тысяч особей, и это создает особенно благоприятные условия существования не только для них самих и их потомства, но и для всех посторонних пришельцев, которые сумеют приспособиться к своеобразным условиям жизни в муравейнике или в термитнике и к инстинктам хозяев. Наблюдения показывают, что колонии муравьев и термитов изобилуют самыми разнообразными гостями, входящими иногда в очень сложные отношения с хозяевами. Еще в 1895 г. Васман насчитывал не менее 1246 видов сожителей муравьев из всех отрядов членистоногих, не исключая даже ракообразных, в настоящее же время число их должно быть, по крайней мере, удвоено.

Сожители муравьев и термитов получили общее наименование мирмекофилов и термитофилов, и отношения их к своим хозяевам очень разнообразны. Прежде всего, мы наблюдаем наиболее часто простую синойкию , т. е. сожительство, при котором гости занимают лишь место в муравейнике, пользуются защитой муравьев и не претендуют на пищу, или же питаются отбросами, не нанося никакого ущерба хозяевам. В этой роли мы встречаем в муравейниках и термитниках большое число членистоногих из самых разнообразных групп: клещей, пауков, мокриц, низших бескрылых насекомых, мух и их личинок, полужесткокрылых, мелких бабочек, прямокрылых и жуков из всевозможных семейств, особенно из коротконадкрылых. Все они приспособляются к жизни в колониях муравьев и термитов, причем совершенно определенные виды их связывают свою судьбу с определенными видами муравьев и термитов. Многие из таких гостей принимают форму тела, похожую на тело хозяев, может быть, не столько для мимикрии, сколько для приспособления к передвижению по узким ходам муравейника. Однако какие-либо специальные, выработанные для сожительства с муравьями приспособления у них отсутствуют.

Дальнейший шаг в сторону развития симбиотических отношений с муравьями в сторону выработки услуг у гостей и у хозяев представляет симфилия , при которой гости, кроме помещения и защиты, получают и пищу от хозяев, нередко ухаживающих за ними и в свою очередь, получающих от них те или иные продукты. Количество гостей-симфилов также очень велико и состоит оно главным образом из жуков. Среди последних имеется специальное семейство мелких жучков-ощупников, замечательно приспособившихся к совместной жизни с муравьями. У нас особенно часто встречается булавоусый ощупник, живущий в муравейниках рыжего муравья; он также рыжий и меньше муравьев. Ротовые части этого жучка настолько недоразвиты, что сам он не способен питаться и зависит всецело от своих хозяев, которые кормят его жидкою пищей. Для получения пищи ему служат булавовидные усики: он похлопывает ими муравьев так, как это делают сами муравьи, когда требуют пищи от запасшихся ею товарищей. Надо думать, что вследствие заблуждения инстинкта или просто из-за рефлекторности этого акта, муравьи отрыгают пищу и кормят сожителя, как они кормят и других своих гостей. Свое пропитание булавоусый жук получает, однако, не даром: у него на брюшке имеется железа, выделяющая эфирную ароматическую жидкость, которая составляет излюбленное лакомство муравьев. Из-за этого муравьи не только кормят жуков и терпят в своем гнезде, но и заботятся об них всячески и даже переносят при опасности в защищенное место, схвативши за усики.

Другими гостями муравьев являются коротконадкрылые жуки-ломехузы (известно несколько их родов). Один из видов ломехуз обитает в муравейниках нашего обыкновенного красного муравья и пользуется со стороны хозяев кормом и уходом, так как обладает на заднем конце тела пучками желтых волосков, с которых муравьи слизывают ароматическую жидкость. Ломехуза может за себя постоять, так как на нижней стороне брюшка у нее имеется Железа с резервуаром, из которого выбрызгивается жидкость, одуряющая муравьев. Впрочем, муравьи редко обнаруживают какие-нибудь враждебные намерения против этого гостя, снабжающего их вкусным веществом, - они ухаживают не только за самим жуком, но и за его личинкой, несмотря на то, что она ведет себя в муравейнике, как вреднейший хищник. Она уничтожает множество личинок муравьев, и в колонии, где поселились ломехузы, скоро начинает недоставать самок, так что мало-помалу эта колония вырождается и гибнет.

Более полезными гостями муравейников являются жучки из семейства карапузиков, которые питаются исключительно трупами муравьев и их погибших личинок, никогда не нападают на здоровых насекомых. Они играют, следовательно, в муравейнике роль ассенизаторов и могильщиков.

Сожители-симфилы термитов в общем очень похожи на сожителей муравьев. Среди них также преобладают жуки, но из семейства жужелиц, коротконадкрылых, пластинчатоусых и из специального семейства рис-сопасид. Кроме того, в термитниках встречаются бескрылые мухи, и одна из молей в личиночной стадии-она обладает специальными железами, выделяющими жидкость, до которой охочи термиты. По отношению к гостям у термитов наблюдаются такие же примеры заблуждения инстинкта, как и у муравьев.

Совершенно особую категорию сожительства представляют отношения, устанавливающиеся между муравьями и тлями; эти отношения называются трофобиозом . По существу, это - симфилия, доведенная до чрезвычайной степени, при которой тли из свободных сожителей превращаются в полное подобие домашнего скота у человека. Содержание их в муравейнике составляет уже не случайное явление, а входит в хозяйственную жизнь колонии; выделения тлей составляют существенную часть пищи муравьев.

Тли питаются соком растений, который они высасывают из стеблей, листьев или корней. Значительная часть сахара, содержащегося в соке, остается у них не усвоенной и выделяется ими вместе с испражнениями. Для муравьев сахар, будучи углеводом, является очень ценною пищей. Поэтому, встречая тлей, они побуждают их ударами сяжков выделять сахаристую жидкость из заднего прохода (а не из торчащих у них на спине трубочек, как раньше думали). Жидкость эту муравьи тотчас же слизывают, и она идет им в пищу. Однако дело не ограничивается одним отыскиванием тлей и регулярным посещением муравьями тех растений, на которых сидят эти насекомые. Муравьи охраняют их от нападения врагов, расставляя для этой цели сторожей; они переносят тлей на новые растения, если старые засохнут. Наконец, тлей, живущих на корнях в течение некоторой части цикла своего развития, муравьи переносят в ближайшие окрестности муравейника или в самый муравейник, поселяют их там на корнях растений и устраивают вокруг них земляные камеры, которые соединяют подземным ходом с муравейником, чтобы в любую погоду до них добраться. Однако тли не выработали никаких специальных приспособлений к тесному сожительству с муравьями, почему такой вид симбиоза и называется односторонним.

Под тропиками у муравьев, кроме тлей, на положении домашних животных содержатся кокциды и цикады, а у термитов такими сожителями являются тли и кокциды.

У позвоночных не наблюдается подобных явлений взаимной помощи, если не считать таких случайных и односторонних услуг, как освобождение некоторыми птицами рогатого скота, антилоп и носорогов от личинок насекомых, откладываемых в кожу этих животных. Но едва ли такого рода действия можно вообще подводить под понятие симбиоза.

У общественных же насекомых с их сложною жизнью мы встречаем явления сожительства совершенно особого порядка, а именно - сожительство с растениями , главным образом с кустарниками и деревьями. В тропических странах известно в настоящее время до 3000 видов растений - мирмекофилов, стоящих в симбиотической связи с муравьями, притом эти растения относятся к самым различным семействам - орхидным, молочайниковым, вербеновым и другим, так что приспособления для сожительства с муравьями выработались у них, без сомнения, совершенно независимо, в каждой группе отдельно.

Основою обоюдополезного сожительства растений с муравьями является, с одной стороны, предоставление растением помещения и пищи насекомым, с другой, - активная защита муравьями своих хозяев-растений от всякого поползновения на них со стороны других растительноядных животных. Такая защита бывает иногда очень деятельной: стоит притронуться к такому растению, как отовсюду высыпают муравьи и с ожесточением набрасываются на нарушителя покоя.

Растения для привлечения муравьев вырабатывают самые различные приспособления: железки и железистые волоски на стеблях и листьях, выделяющие сахаристый сок, особые выросты рыхлой ткани, называемые мюллеровыми тельцами (по имени ученого, который их открыл) и служащие пищей муравьям, наконец, хорошо защищенные убежища для устройства гнезда внутри ствола или стебля растения. Особенно полный ассортимент таких приспособлений находим мы у южноамериканских деревьев-цекропий с тонкими и гладкими стволами и с дланевидными листьями. Вследствие высыхания сердцевины, внутри ствола образуется пустота, перегороженная в междоузлиях поперечными перегородками; получаются камеры, которые муравьи легко приспособляют для жилья, прогрызая отверстия над междоузлиями для входа и выхода. У основания черешков листьев, между волосками, развиваются многочисленные мюллеровы тельца, дающие муравьям большой запас пищи. Муравьи же в благодарность, так сказать, за квартиру и стол защищают приютившее их растение от нападений растительноядных муравьев-листорезов, производящих крупные опустошения среди растительности.

Другая форма сожительства муравьев с растениями выражается в образовании в тропических лесах Южной Америки висячих гнезд из растений-эпифитов, которые во множестве растут на ветвях деревьев. Огромные зеленые шары, висящие между ветвями, состоят из нескольких видов эпифитов, сплетенных вместе, и содержат внутри землю, пронизанную ходами муравейника.

Удалось доказать посредством наблюдений, что муравьи не только приносят землю, которою тщательно покрывают корешки растений, но и натаскивают их семена, так что такие гнезда представляют собой настоящие висячие сады, искусственно устроенные шестиногими садовниками и хорошо защищающие последних от врагов.

Низшие растения, особенно грибы, так широко распространены, так разнообразны условия их существования и в то же время они составляют такую удобную, богатую азотом пищу, что общественные насекомые не могли не прийти с ними в постоянное соприкосновение. Естественно, что между ними и грибами должны были возникнуть симбиотические отношения. В самом деле, не только у муравьев и термитов, но и у некоторых других насекомых создалось довольно тесное сожительство с грибами, напоминающее настоящую полевую культуру полезных растений.

По крайней мере у 30 видов термитов известны настоящие грибные сады. Для создания их насекомые эти прежде всего подготовляют почву, пережевывая и измельчая стебли и листья растений и устраивая в термитнике под землею особое помещение для сада. Затем, благодаря занесенным спорам, на этой почве появляется грибница (мицелий), которая мало-помалу разрастается и начинает давать особые округлые или овальные тельца, так называемые конидии, идущие в пищу термитам и особенно их личинкам. Иногда такая грибница образует и плодовое тело, настоящий шляпный гриб. Он прорастает наружу и показывается на поверхности термитника.

Среди муравьев разведением грибных садов занимаются главным образом муравьи-листорезы, которые целыми полчищами отправляются на деревья и выгрызают из их листьев круглые куски. Иногда они тянутся потом по тропическому лесу длинными вереницами с этими кусками в челюстях, почему получили название «зонтичных муравьев». В муравейнике листья подвергаются сперва грубой переработке со стороны крупных рабочих, затем окончательно пережевываются и превращаются в кашицу мелкими рабочими, - таким способом получается субстрат для культуры грибов.- Мицелий этих грибов, разрастаясь, образует на нитях вздутия - «грибные кольраби», которыми и питаются муравьи и особенно их личинки.

Насколько необходима грибная пища для данного вида муравьев, видно из той заботливости, какая проявляется самкой при постройке нового гнезда. Оплодотворенная самка, зарываясь для основания новой колонии в землю, уносит из старого гнезда в особой подротовой сумке небольшой комочек из грибных нитей и кусочков пережеванных листьев. Откладывая затем под землей яйца, она часть их разгрызает и на этих разгрызанных яйцах помещает грибные нити. Первое время она вовсе не выходит из-под земли и питается вздутиями грибных нитей, позднее же, когда из оставшихся яиц выходят рабочие, они отправляются за листьями и устраивают настоящий грибной сад. У другого вида этих муравьев самка сама разводит грибки, снабжая комочки нитей своими испражнениями. Несколько менее сложные грибные сады разводятся и некоторыми среднеевропейскими муравьями.

Наконец, разведение грибков для питания свойственно и некоторым жукам из семейства короедов. Они заносят в свои ходы под корой деревьев споры грибков, которые затем легко разрастаются в пышный мицелий, служащий жукам азотистой пищей, какой они не получают, питаясь корой и древесиной.

Еще интереснее связь с грибком мухи-аспонгилии, самка которой откладывает яйцо в цветок растения и помещает вместе с ним конидию грибка, которую она предварительно захватывает своим яйцекладом. Из этой конидии развивается грибок, который выстилает белыми нитями всю внутреннюю поверхность орешка, производимого личинкой мухи. На концах грибных нитей образуются особые «амброзиальные» клетки, которыми питается личинка, развивающаяся именно за их счет, а не за счет тканей растения. Объясняется это тем, что амброзиальные клетки доставляют азотистую пищу, которой мало в тканях растения.

Если понимать симбиоз несколько шире, чем обыкновенно, то можно включить в это понятие и взаимное приспособление к опылению цветковых растений и летающих насекомых. Для оплодотворения цветковых растений и для созревания семян необходимым условием является перенесение развивающейся на тычинках пыльцы на рыльце плодничка, составляющее воспринимающую часть женского аппарата. У некоторых растений это перенесение пыльцы совершается с помощью ветра, у других, растущих в воде, с помощью воды, у третьих (у большинства) - с помощью летающих насекомых, забирающих пыльцу с одного цветка и переносящих ее на другие. Для привлечения насекомых цветок имеет не только более или менее ярко окрашенный околоцветник, но и железы, вырабатывающие летучие пахучие масла, и, наконец, специальные нектарники, выделяющие медвяный сахаристый сок, особо ценимый насекомыми и часто составляющий если не единственную, то во всяком случае очень важную для них пищу. Кроме того, строение цветка обыкновенно имеет ряд интереснейших приспособлений, обеспечивающих захват насекомым пыльцы и предохраняющих от вторжения в цветок бесполезных в смысле опыления насекомых. При всей сложности и остроумии этих приспособлений, здесь связь насекомого с растением настолько кратковременна, что едва ли можно ее подводить под понятие «сожительства».

Если случаи настоящего сожительства высших растений с высшими животными оказываются столь многочисленными, как показывают приведенные выше примеры, то тем более часты случаи установления тесной связи между одноклеточными растениями и простейшими представителями животного царства, состоящими также из одной клетки. По существу, потребности животного диаметрально противоположны потребностям растения: животное нуждается в кислороде для дыхания и выделяет углекислый газ, зеленое растение потребляет углекислый газ и выделяет на свету кислород; с другой стороны, животное может использовать сахар и другие углеводы, вырабатываемые растением, а последнее может использовать азотистые соединения, которые содержатся в отбросах животного организма. Вполне естественно, что при такой противоположности в потребностях животный и растительный организмы как бы дополняют друг друга. На низких ступенях развития, при простой организации, связь на этих основаниях устанавливается наиболее легко, и имеются примеры такого тесного слияния растительных и животных организмов, что нередко бывает трудно или даже невозможно их разъединить. При этом обыкновенно животный организм является более крупным, дающим приют в своем живом теле мелким растительным одноклеточным организмам - водорослям; таким способом получается внутриклеточный симбиоз . Низшие многоклеточные представители животного царства также нередко соединяются с водорослями, поселяющимися внутри и между клеток их тела, так что возникает внутритканевый симбиоз .

Среди простейших нередко наблюдается тесное сожительство с зелеными одноклеточными водорослями. Так, многие саркодовые - амёбы, диффлюгии и другие - имеют в протоплазме зеленые шарики небольших размеров. При ближайшем исследовании оказывается, что каждый такой шарик - одноклеточное существо, способное размножаться делением, - получает зеленую окраску от присутствия внутри него зеленого тельца - хлоропласта, содержащего обычное зеленое красящее вещество растений - хлорофил . Такие клетки получили название зоохлорелл и причисляются к зеленым водорослям. При делении саркодовых они распределяются между обеими молодыми клетками, и, таким образом, оказываются постоянными спутниками данного одноклеточного существа.

В море наблюдается сожительство одноклеточных животных с желтыми водорослями, называемыми зооксантеллами. Они наблюдаются у широко распространенных в теплых морях радиолярий и у корненожек. При размножении радиолярий зооксантеллы не переходят, однако, в молодые клетки, а поступают уже позднее извне, - они могут существовать и самостоятельно в море.

Такие же зоохлореллы и зооксантеллы, какие водятся в одноклеточных животных, свойственны и некоторым более просто организованным многоклеточным. Обыкновенные зеленые гидры наших прудов обязаны своим зеленым цветом сожительству с зоохлореллами, ддоселяющимися в клетках их внутреннего слоя, который выстилает кишечную полость. Морские гидроидные полипы, гидрокораллы, медузы, сифонофоры и особенно актинин часто оказываются желтого цвета вследствие сожительства с зооксантеллами.

Насколько взаимный обмен в данном случае оказывается выгодным, видно из опытов над живучестью кишечнополостных, содержащих зооксантеллы и лишенных их: первые выживают гораздо дольше при неблагоприятных условиях, чем вторые. Преимущества симбиоза с зооксантеллами таковы, что и некоторые из ресничных червей, обитающих в море, вступают в такую же тесную связь с ними и даже заботятся о том, чтобы снабдить ими свое потомство: в кокон с яйцами этих червей помещаются в большом количестве зооксантеллы, которыми заражаются молодые особи при выходе из яйца.

Симбиоз одноклеточных растений с более высокоорганизованными животными проявляется в несколько иной форме, а именно, - во внутрикишечном симбиозе . В данном случае участниками симбиоза являются бактерии, поселяющиеся в кишечнике и принимающие участие (еще не во всех случаях объясненное) в подготовке пищи к перевариванию или в самом процессе переваривания. Такие бактерии известны в кишечнике тлей и растительноядных клопов, постоянно носящих определенные виды бактерий. У некоторых клопов имеются даже специальные расширения кишечника, набитые бактериями, принимающими участие в пищеварении.

Очень своеобразны условия симбиоза грибков с комаром. Исследования Шаудинна показали, что в пищеводе обыкновенного комара имеются особые расширения в виде мешков, которые наполнены особыми грибками из семейства энтомофторовых. В спокойном состоянии у комара этих грибков немного, и мешки наполнены углекислым газом, выделяемым грибками. Когда, однако, комар насосется кровью, грибки сильно размножаются. Грибки эти принимают участие в самом процессе укуса комара. Именно, когда стилет хоботка комара вонзается в кожу человека, комар производит сильное дыхательное движение, увеличивает давление своей крови и вгоняет в образовавшуюся ранку небольшое количество слюны, углекислого газа и некоторое количество грибков.

Углекислый газ препятствует свертыванию крови, а грибки, попав в кровь человека, выделяют фермент, который производит сильное раздражение, повышающее кровяное давление и увеличивающее приток крови к хоботку комара. Эти-то грибки и являются причиной того зудящего волдыря, который образуется на коже после укуса комара. Шаудинн получал такие волдыри искусственно, смачивая эмульсией из грибков тончайшую иголку и вводя ее в кожу. Таким образом, грибки, размножающиеся в мешках пищевода комара, имеют совершенно определенное назначение, - они облегчают ему сосание крови. Этим обстоятельством, надо думать, объясняется заражение этими грибками уже яиц комара, а также присутствие их в кишечнике личинок.

Говоря о внутрикишечном симбиозе с различными грибками, нельзя не напомнить, что у высших позвоночных и у человека в кишечнике развивается обширная флора бактерий, причем опытами установлено, что для хозяев она совершенно необходима.

У насекомых наблюдается также и внутриклеточный симбиоз с грибками, причем организм насекомого вырабатывает даже особые приспособления для того, чтобы предоставить удобства существования этим сожителям. Обыкновенно грибки помещаются в определенных местах и образуют особые грибные органы, или мицетомы.

Грибные клетки, битком набитые бактериями, чаще всего находятся в так называемом жировом теле насекомых, расположенном в непосредственной близости к кишечнику. Грибки, получая достаточное количество пищи, доставляют хозяину особые, выделяемые ими, вещества - ферменты, которые облегчают переваривание и усвоение пищи, трудно поддающейся переработке. В более редких случаях бактерии выходят из клеток и непосредственно участвуют в переваривании пищи. Насколько такие сожители необходимы насекомым, доказывает их широкое распространение, а также образование сложных грибных органов, определенным образом развивающихся и передающихся по наследству. У некоторых насекомых, - например, у тлей и кокцид, - удалось доказать, что сожительствующие с ними бактерии относятся к группе азотоусвояющих, т. е. способных непосредственно черпать из воздуха азот и строить за его счет белковое вещество. В этом случае сожительство с такими бактериями оказывается особенно важным для насекомых, так как из своей растительной пищи они почерпают очень мало необходимого им азота, а в своих бактериях-сожителях находят для себя готовую азотистую пищу, добывание которой им ничего не стоит: они просто переваривают бактерии по мере. надобности.

Таким образом, симбиоз насекомых с грибками - явление не только широко распространенное, но и получившее очень важное значение в жизни насекомых. Грибки, сожительствующие с насекомыми, не встречаются в природе свободно, лишь немногие из них удалось заставить жить на искусственной среде. С другой стороны, постоянство нахождения бактерий у насекомых, сложность устройства грибных органов и существующие у насекомых сложные приспособления для передачи их из поколения в поколение свидетельствуют о том, что у насекомых эта симбиотическая связь с грибками образовалась в отдаленнейшие времена и развитие ее шло параллельно развитию самой фауны насекомых. В настоящее время сожительство для грибков является уже непременным условием нормального их существования.

Этими примерами симбиоза не исчерпывается, однако, сложная цепь взаимоотношений между высокоорганизованными животными и грибками. Существует обширная категория явлений, дающая нам образцы еще более тесной и постоянной связи между ними, чем все предыдущие примеры, - это явления свечения .

До недавнего времени предполагали, что свечение присуще главным образом животным и редко наблюдается в растительном царстве. Правда, светящиеся бактерии были давно известны, и было описано несколько случаев бактериального свечения животных, вследствие заражения светящимися микроорганизмами (например, свечение комариков-хирономид на озере Иссык-куле и на Аральском море). Но настоящие светящиеся животные, для которых свечение важно в биологическом отношении, всегда считались снабженными специальными светящимися органами, которые выделяют свет, благодаря особым химическим веществам.

Сделанные за последние десятилетия открытия доказали, что если не во всех, то во многих, случаях, когда имеются специальные сложные органы свечения, в них находятся те же грибные органы, мицетомы, какие имеются у насекомых, но приспособленные специально для светящихся бактерий. Такими оказались светящиеся органы жука-светляка, или Иванова червяка; они состоят из клеток, переполненных светящимися бактериями. Среди морских животных особенно яркий свет испускают, так называемые пирозомы , - колониальные животные поверхностных слоев моря из группы оболочников.

У них имеются органы свечения в виде скопления особых клеток над жаберным мешком, и в протоплазме этих клеток, при сильном увеличении под микроскопом, удается открыть нитевидные образования, представляющие собой святящихся бактерий. У глубоководных головоногих моллюсков имеются органы свечения различной сложности: в одних случаях - это простые железы, или мешки, с малым количеством слизи и хо множеством светящихся бактерий, в других - сложные приспособления с прозрачными двояковыпуклыми чечевицами для усиления света и с рефлекторами; но, по существу, свет дается и здесь скоплением клеток, набитых светящимися бактериями.

Теперь уже известно очень много случаев бактериальных органов свечения, и у исследователей создается убеждение, что животному организму настоящее свечение вовсе не свойственно, - оно присуще лишь растительным организмам, соединенным с высшими животными более или менее тесными узами внутриклеточного симбиоза.

Переходя к рассмотрению сожительства между растениями, мы заранее можем сказать, что маловероятно встретить тесный, симбиоз между различными видами зеленых растений, так как основные жизненные потребности всех их одинаковы. Точно так же едва ли можно найти и симбиотическую связь между отдельными грибками. Зато вполне правильно предположение возможности симбиоза между грибами и зелеными растениями, так как грибы обнаруживают те же потребности, что и животные: они требуют готовой белковой, азотистой пищи, поглощают кислород и выделяют углекислоту. Их жизнедеятельность оказывается совершенно противоположной жизнедеятельности зеленых растений, и это позволяет тем и другим вступать в тесный симбиоз.

Рассмотрим важнейшие формы симбиоза зеленых растений с грибами.

Давно уже было замечено, что корни многих зеленых растений оплетены нитями грибов - гифами, которые приходят с ними в самое тесное соприкосновение и иногда оплетают их концы. Эта грибница получила название микоризы и была подробно исследована ботаниками. Оказалось, что она встречается на корнях растений часто, но не всегда и не у всех видов, причем иногда она принадлежит низшим грибам, а в других случаях - даже шляпным грибам, иногда оплетает корни снаружи, иногда же проникает внутрь их.

Не вызывает сомнений, что микориза играет очень важную роль в питании растений, так как при опытах молодые растения, выращенные в почве, совершенно лишенной грибных нитей, обыкновенно погибали. Нити грибов, проникая в корневые клетки, непосредственно перевариваются и высасываются последними. Некоторые растения образуют на корнях особые вздутия, в которые входят грибные нити, причем связь оказывается особенно тесной и важной, так как эти грибы обладают способностью добывать из воздуха азот и превращать его в такие соединения, которые могут усваиваться зелеными растениями.

Впрочем, питание азотистыми веществами происходит еще более усовершенствованным способом при симбиозе зеленых растений с бактериями, обитающими в почве.

Примером наиболее сложного и тесного симбиоза между двумя категориями разнородных растений является сожительство водорослей и грибов, дающее в результате растительные организмы, которые мы называем лишайниками. Эти зеленоватые, желтоватые или серые наросты, образующиеся на камнях, на коре деревьев и на старых постройках, считались до 1867 г. самостоятельным классом растений, причем никому и в голову не приходило сомневаться в том, что каждый лишайник представляет собой цельный и однородный организм. Большой научной заслугой русского ботаника, акад. А. С. Фаминцына и его ученика Баранецкого было открытие, что на самом деле лишайник состоит из двух тесно соединенных, но по существу различных растительных организмов: гриба, образующего ветвистые нити (гифы), и зеленых одноклеточных водорослей (гонидий), которые этими нитями оплетены. Опыты показали, что зеленые водоросли можно выделить из лишайника, и они способны самостоятельно жить и размножаться. Позднее удавалось даже искусственным путем соединять водоросль с грибом и. создавать лишайник.

Резюмируя все, сказанное о симбиозе, можно притти к следующим выводам. Симбиоз - явление, достаточно широко распространенное в природе, но свойственное преимущественно существам, стоящим на невысоких ступенях развития, - он сравнительно редок у позвоночных, и среди последних наблюдается только у рыб. Из двух сожителей обыкновенно один более низко организован и значительно меньше по размерам. При этом можно различать симбиоз индивидуальный, возникающий между двумя особями (рак-отшельник и актиния), и симбиоз групповой - объединяющий одну особь со множеством других (актиния и зооксантеллы, мотыльковое растение и клубеньковые бактерии); наконец, возможен симбиоз общественный, при котором одна особь является сожителем целой общины, как это мы видим в сожительстве мирмекофилов и термитофилов.

Возникновение симбиоза основывается на частоте столкновений между разнородными организмами, - чем чаще последнее происходит, тем более возможно возникновение сожительства в той или иной форме. Вместе с тем, для образования симбиоза необходимо противоречие интересов, - нельзя себе представить сожительства между двумя видами актиний или между двумя зелеными растениями. Зато при предъявлении со стороны обоих участников сожительства требований, диаметрально противоположных, возможно образование такого тесного комплекса, который производит впечатление как бы одного организма, имеющего к тому же некоторые преимущества в борьбе за существование.

Как мы видели, симбиоз достигает различной полноты и сложности, и в развитии его можно различить следующие этапы:

1) простое пространственное сближение, связанное с получением одним из сожителей места жительства и защиты - таковы случаи синойкии, эпойкии и эндойкии;

2) участие сожителя, кроме того, в получении пищи, - случаи комменсализма, сотрапезничества (например, рыба-прилипало или молодые макрели и медуза);

3) получение сожителем пищи, защиты и передвижения - сожительство актиний и раков-отшельников;

4) тесная взаимная связь и зависимость в смысле всего обмена веществ, защиты и перемещения - случаи внутриклеточного и внутритканевого симбиоза;

5) полное слияние в одну индивидуальность, как у лишайников.

Из всего сказанного вполне ясно, что сожительство двух дополняющих друг друга организмов является ценным орудием в борьбе за существование. Оно дает ряд преимуществ и возможностей, не свойственных каждому из них в отдельности; при соединении каждый из участников извлекает какую-нибудь пользу: он оказывается или лучше защищенным, или получает пищу, какой иначе не мог бы добыть, или приобретает способность перемещаться за чужой счет, не затрачивая собственной энергии. В самом деле, рак-отшельник, сажая актинию на занимаемую им раковину, хотя и увеличивает вес своей ноши и лишается некоторого количества добытой пищи, но это компенсируется той мощной защитой, которую доставляют ему жгучие щупальцы актинии, - он получает большие преимущества перед другими отшельниками, не имеющими актиний. Точно так же коротко-надкрылые жуки, ведущие обыкновенно хищнический образ жизни, который требует большой затраты энергии и сил и не всегда дает благоприятные результаты, попадая в муравейник и вырабатывая некоторые простые инстинкты, вроде поколачивания муравьев усиками, приобретают не только надежный кров и защиту, но и даровой, не стоящий никакой затраты сил корм. Ясно, что такие жуки приобретают большие преимущества перед свободно живущими жуками.

Таким образом, явления сожительства, с нашей точки зрения, свидетельствующие как бы о возникновении содружества между сожителями, в действительности служат тому же основному принципу жизни: стремлению одержать верх в борьбе за существование, отстоять свою индивидуальность и обеспечить свое потомство. Именно, выгода симбиоза в борьбе за существование вызывает его постепенное развитие, совершенствование и делает его одним из важных факторов эволюции.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Симбио́з (от греч. συμ- - «совместно» и βίος - «жизнь») - это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. При этом в ходе коэволюции происходит их взаимоадаптация.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). Желудочные и кишечные бактерии, без которых невозможно пищеварение. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание.

Разновидность симбиоза - эндосимбиоз, когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.

Комменсализм

В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три вида:

комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида.

комменсал прикрепляется к организму другого вида, который становится «хозяином».

комменсал селится во внутренних органах хозяина.

Симбиоз и эволюция

Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции. Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК - это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца.

Симбиоз - это не только сосуществование разных видов живых организмов. На заре эволюции симбиоз был тем двигателем, который свел одноклеточные организмы одного вида в один многоклеточный организм (колонию) и стал основой разнообразия современной флоры и фауны.

Внеклеточный симбиоз (Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума). Внутриклеточный симбиоз (Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении).

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения.

Типы взаимодействий между организмами

Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0 , +-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий между видами (по Ю. Одуму, 1986):

Нейтрализм(00)- ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;

Взаимное конкурентное подавление (--) - обе популяции взаимно подавляют друг друга;

Хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой; Комменсализм (+0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично; Протокооперация (+ +) -обе популяции получают пользу от объединения; Мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Примечание: (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) - благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; (-) - ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам - отрицательным (антибиотическим) и положительным (симбиотическим). В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть, применим один из следующих принципов:

В ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов.

В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Взаимодействие популяций может быть взаимно полезным, полезным для одной из них и безразличным для другой. Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда.

Что такое симбиоз в биологии: определение

Симбиозом называется любая ассоциация между двумя различными видами популяций. Его изучение является квинтэссенцией системной биологии, которая объединяет не только все уровни биологического анализа, от молекулярного до экологического, но также изучает в трех доменах жизни. Развитие этой области находится все еще на ранней ее стадии, но в скором будущем результаты не заставят себя долго ждать.

Виды симбиоза

Что такое симбиоз в биологии (5 класс)? Симбиоз - это отношения между двумя или более организмами, живущими в тесном контакте друг с другом. Взаимодействие происходит, когда два вида живут в одном месте и один или оба получают выгоду от другого. Под это определение косвенно подпадает хищничество, так как оно может также рассматриваться как разновидность симбиоза.

Мутуализм

Мутуализм - это один из самых известных и наиболее экологически значимых видов симбиоза. В таких отношениях состоят, например, насекомые и Такое сотрудничество является благоприятным и взаимовыгодным для обеих сторон. Насекомые, птицы и даже некоторые млекопитающие в виде нектара добывают себе пропитание. Растение, с другой стороны, получает большое репродуктивное преимущество, а именно - у них появляется возможность переносить свою пыльцу на другие растения.

Поскольку растения не часто оказываются вместе, то им достаточно проблематично совершать репродуктивную функцию без посредников. В данном случае симбиоз им просто жизненно необходим, причем в полном смысле этого слова. Без опылителей, многие растения могли бы просто постепенно исчезнуть. С другой стороны, не опыляя растения, многие насекомые сами бы оказались в большой беде. Это действительно взаимовыгодный союз.

В биологии на этом не ограничиваются. Еще один увлекательный вариант благотворного сотрудничества можно увидеть в отношениях некоторых и тлей. Тля - это крошечные, мягкие насекомые, которые питаются соком растений, и в качестве отходов они выделяют определенную часть сахара и воды. Это и становится пригодной пищей для некоторых видов муравьев. В свою очередь, муравьи частенько переносят их на новое место, обеспечивая, таким образом, дополнительные источники питания.

Комменсализм

Что такое симбиоз в биологии? В первую очередь, это сотрудничество. Одним из самых редко встречающихся в природе видов симбиоза является комменсализм. В данном случае, выгоду получает лишь одна сторона. Второму от такой договоренности ни жарко, ни холодно. Обнаружить его примеры является довольно трудной задачей. Однако несколько примеров привести можно.

Пример комменсализма могут продемонстрировать некоторые пустынные ящерицы, которые находят себе место жительства в заброшенных крысиных или змеиных норах. Ящерицы получают кров, в то время, как другое животное не получает ничего взамен.

Что такое симбиоз в биологии? Простыми словами можно сказать, что это положительное, отрицательное или нейтральное сотрудничество между различными видами организмов.

Сожительство водорослей с другими организмами (Т. В. Седова)

Симбиоз, или сожительство двух организмов,- одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в биологии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским ученым Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, представляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба. Термин "симбиоз" появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Де Бари.

В ряду симбиозов не последнее место занимают симбиозы с участием водорослей. Водоросли способны вступать в симбиотические отношения не только друг с другом, но и с представителями различных систематических групп организмов как животного, так и растительного царства (бактериями, одноклеточными и многоклеточными животными, грибами, мхами, папоротниками, голосеменными и покрытосеменными растениями). Однако список таких водорослей весьма ограничен. Из обширнейшей группы сине-зеленых водорослей симбиоз с грибами (лишайниковый симбиоз) способны устанавливать представители не более 5-7 родов, из которых чаще других встречаются носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema).

Анализ различных симбиозов вскрыл чрезвычайно многообразный характер взаимоотношений между партнерами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.

Как известно, растения, обитающие на других организмах, но питающиеся самостоятельно, называют эпифитами . К эпифитам относится и большая группа водорослей. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая их плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанавливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рассматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду "безразличных". С подобным утверждением полностью согласиться трудно. Эпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослями ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвижными, а растения сильно затеняются расселившимися на них эпифитами и попадают в условия, неблагоприятные для фотосинтеза. С явлением обрастания нередко приходится сталкиваться при разведении аквариумных растений, которые могут сильно угнетаться обитающими на них водорослями.

К сожалению, явление эпифитизма с биологической точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хо-зяином устанавливаются взаимоотношения гораздо более сложные, чем мы обычно себе представляем.

Помимо поверхностного прикрепления, водоросли могут жить в тканях других организмов - как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток - рис. 47), так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток - рис. 48). Такие водоросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов .

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбиозы - эндосимбиозы . Для них характерно наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндосимбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу составляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными (рис. 48, 1). Эти водоросли носят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидрами и др. (рис. 48, 2). Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов ; возникающий при этом морфологический комплекс из двух организмов называют цианомом , а сине-зеленые водоросли в нем - цианеллами (рис. 48, 3).

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функционального соподчинения партнеров. Так, некоторые эндосимбиозы существуют очень непродолжительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая колониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные колонии этой водоросли, живут другие сине-зеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica - рис. 47, 1). Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвычайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них способности утилизировать уже готовые органические соединения, которые в изобилии образуются при распаде слизи.

Со временем интенсивное разрастание водорослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганизации и гибели всей колонии, а следовательно, и симбиоза в целом.

Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У некоторых организмов имеются для этого специальные приспособления. Так, у мелкого, плавающего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются особые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой географической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли - анабены (Anabaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы представителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это свидетельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками устанавливается довольно специфическая физиологическая взаимозависимость. Этот вывод подтверждается еще и тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваиваются эндосимбиотирующими здесь экземплярами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представителям этой сине-зеленой водоросли функция фиксации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяина кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.

Несмотря на существующую у этих симбионтов специализацию физиологических процессов, ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей организации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщины. За счет этого снижаются защитные свойства оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает условия транспорта веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли.

Эндосимбиозы, относящиеся к разряду внеклеточных , образуют уже довольно устойчивые функциональные и морфологические комплексы. Эта тенденция еще более усиливается у внутриклеточных эндосимбиозов . Механизм проникновения водорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности остается пока нераскрытым. Отчасти предпосылки для возникновения внутриклеточных эндосимбиозов могут быть заложены в сохранении у клеток некоторых организмов голозойного типа питания. Из всех известных типов питания голозойный тип считается одним из наиболее древних.

У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказываются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необычным условиям жизни и начать там размножаться. В результате между организмами устанавливаются отношения нового типа - симбиотические. Вероятно, именно так проникают экземпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых видов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелеными на протяжении всего периода совместной жизни. Они, правда, теряют подвижность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи одноклеточной зеленой водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках ресничного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влиянием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плазматической мембраной - плазмалеммой, исчезает стигма, упрощается внутренняя организация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счет продуктов жизнедеятельности водоросли, которые вырабатываются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4-5 недель, не получая никакой пищи извне. Однако, когда процесс фотосинтеза прекращается (например, если опыт проводить в темноте), гибнут и водоросль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искусственное их заражение водорослями не удается.

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием специфических энзимов, вырабатываемых организмом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специализация вступающих в симбиоз организмов, вероятно, объясняется именно этим обстоятельством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались.

Одни внутриклеточные эндосимбиозы, как это происходит у личинок стрекоз, периодически распадаются и вновь возобновляются; другие - непрерывно поддерживаются из поколения в поколение, так как в этих случаях между участниками устанавливаются прочные и продолжительные связи. Последняя группа эндосимбиозов, очевидно, могла возникнуть вследствие утраты той фазы в жизненном цикле организма-хозяина, которая была благоприятна для проникновения симбионта в его клетки. С этого момента, по-видимому, и начинается тесная совместная жизнь двух организмов. В таких случаях переход к симбиотическому способу существования неизбежно сопровождается рядом адаптационных изменений у обоих организмов. Иногда эти изменения морфологически незначительны и симбионт можно узнать (например, носток у геосифона, рис.48,3), а иногда они настолько существенны, что симбиотирующие водоросли невозможно идентифицировать ни с одной из свободноживущих водорослей.

Так, в вакуолях одного из видов ресничной инфузории парамеции (Paramecium bursaria) неизменно присутствует одноклеточная зеленая водоросль. По морфологии и особенностям поведения ее можно лишь условно отнести к протококковой водоросли из рода хлорелла (Chlorella). Установлено, что клетки водоросли делятся независимо от деления парамеции. Каждая из вновь образующихся дочерних клеток (автоспор) водоросли немедленно заключается в особую вакуолю и в таком виде в дальнейшем распределяется между дочерними особями инфузории.

В ряде случаев между симбионтами складываются настолько тесные взаимозависимые отношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать целый ряд веществ, которые в готовом виде поступают от симбиотирующих с ними водорослей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую принадлежность которой точно установить так и не удалось.

Иногда нераспадающиеся эндосимбиозы приводят к образованию такого комплекса, симбиотическая природа которого выявляется с большим трудом. Так случилось с двумя водорослями - цианофорой и глаукоцистисом.

В 1924 г. была описана новая для науки водоросль, названная цианофорой парадоксальной (Cyanophora paradoxa, табл. 5, 7). Позднее детальное изучение этого организма показало, что цианофора представляет собой симбиоз бесцветной одноклеточной водоросли криптомонады (отдел Pyrrophyta) и поселяющейся в ней внутриклеточно сине-зеленой водоросли (цианеллы) из рода хроококкус (Chroococcus, отдел Cyanophyta). Клетки последней под влиянием симбиотического образа жизни настолько сильно видоизменяются, что теряют свой типичный облик. Это выражается главным образом в сильной редукции клеточной оболочки.

Она уменьшается не только по толщине, но и по числу входящих в ее состав слоев: вместо четырехслойной, обычно характерной для свободноживущих сине-зеленых водорослей, она становится двухслойной.

Еще большим преобразованиям подвергаются цианеллы, входящие в состав глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum) - очень своеобразной одноклеточной водоросли, описанной в конце прошлого века. Ее систематическое положение долгое время не удавалось точно определить. На основании сине-зеленой окраски ее сначала отнесли к отделу Cyanophyta. В дальнейшем выявление целого ряда признаков, абсолютно несвойственных сине-зеленым водорослям (наличие морфологически оформленного ядра, окрашенных телец, размножение посредством автоспор), позволили отнести этот организм к зеленым водорослям (отдел Chlorophyta). Только в 30-е годы текущего столетия было наконец установлено, что глаукоцистис представляет собой крайне своеобразную форму эндосимбиоза обесцветившейся одноклеточной водоросли, близкой к роду ооцистис (Oocystis), и палочковидной сине-зеленой водоросли, которая претерпела здесь такие сильные преобразования, что установить точно ее систематическую принадлежность не представляется возможным. В равной степени это может быть любой модифицированный представитель из ряда родов одноклеточных палочковидных сине-зеленых водорослей. В симбиозах подобного рода глаукоцистис является пока единственным примером установления столь тесных взаимоотношений между партнерами. Сине-зеленые водоросли (цианеллы) располагаются в клетках глаукоцистиса либо упорядочение в виде двух групп, либо беспорядочно, случайно.

Цианеллы и свободноживущие сине-зеленые водоросли по своей тонкой организации ничем не отличаются друг от друга. Примечательно, что в цианеллах отсутствуют включения запасных питательных веществ, представленных различными метаболическими гранулами. По всей видимости, надобность в этом отпадает, поскольку цианеллы получают необходимые им вещества прямо из клетки хозяина. В то же время цианеллы поставляют в клетки хозяина некоторые продукты, которые вырабатываются ими в процессе фотосинтеза. Об этом свидетельствует присутствие в цитоплазме бесцветных клеток организма-хозяина крахмальных зерен. Явление это весьма необычное, поскольку у всех хлорофиллоносных зеленых растений единственным местом локализации крахмальных зерен является пластида (хлоропласт). В условиях симбиоза его участники достигают, вероятно, максимальной специализации, в силу которой симбиотирующие сине-зеленые водоросли принимают на себя функции хлоропластов, но ими не становятся. В пользу последнего свидетельствует существенная разница в организации цианелл и пластид. У клеток бесцветного симбионта глаукоцистиса утрачивается способность к самостоятельному образованию крахмала, который образуется там, очевидно, при непосредственном участии цианелл.

Изучение с помощью электронного микроскопа цианелл, входящих в состав глаукоцистиса, выявило у них сильную степень редукции клеточной оболочки. Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл показало, что их окружает лишь тонкая (100 ± 10Å) мембрана, называемая плазмалеммой. Такая степень редукции клеточного покрова - уникальное явление среди вступающих в симбиоз сине-зеленых водорослей.

Из приведенной характеристики цианелл видно, что они представляют собой не что иное, как клетки сине-зеленых водорослей, лишенных запасных веществ и клеточных оболочек.

Деление цианелл, как и клеток свободноживущих сине-зеленых водорослей, осуществляется путем перетяжки пополам. Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клетки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по нескольку цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность симбиоза. В отличие от органелл распределение цианелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Не вызывает никакого сомнения, что само деление и характер расхождения цианелл по дочерним клеткам регулируется не хозяином, что было бы вполне естественно, если бы они превратились в органеллы, а самими цианеллами, сохранившими все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразвитого симбиоза, примером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют свои индивидуальные черты и автономность. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В специально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные организмы. Они там не только успешно растут и развиваются, но и размножаются.

Среди симбиозов, образованных с участием водорослей, наибольший интерес представляет симбиоз водорослей с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза . В результате этого симбиоза возникла своеобразная группа растительных организмов, получивших название лишайников. Подробнее с ними можно познакомиться в соответствующем разделе данного тома.

Не вдаваясь здесь в детальное описание лишайникового симбиоза, следует, однако, отметить его своеобразие. В этом симбиозе возникает такое биологическое единство двух организмов, которое приводит к появлению принципиально отличного от них третьего. Вместе с тем каждый партнер сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится, и ни у одного из них не появляется тенденции к преобразованию в составную часть другого.

Пока лишайники являют собой единственный строго доказанный случай возникновения одного совершенно нового организма из двух. Этот факт послужил толчком для поиска синтетических форм в самых различных систематических группах растений и животных. Однако все усилия, приложенные в данном направлении, оказались пока безрезультатными. Тем не менее предположение о возможности существования синтетических форм организмов оказалось настолько заманчивым, что в биологии появляется новое течение. В отличие от обычных, прочно утвердившихся взглядов биологов на происхождение организмов как на переход от простого к сложному путем дифференциации, зарождается новое представление о возникновении сложного организма из более простых путем синтеза. Некоторые биологи стали рассматривать растительную клетку не как продукт постепенной дифференциации протопласта, а как симбиотический комплекс, синтезированный из нескольких простых организмов. Эти идеи зародились и получили наиболее полное развитие в трудах наших отечественных ученых.

Впервые предположение о важной роли формативного симбиоза (т. е. симбиоза, приводящего к образованию новых форм) в эволюции организмов было высказано академиком А. С. Фаминциным в 1907 г. Развивая дальше эти мысли, К. С. Мережковский в 1909 г. сформулировал гипотезу симбиогенного происхождения организмов и назвал ее "теорией симбиогенезиса". В дальнейшем она получила широкую известность среди биологов. В 20-е годы ее поддержал и развил дальше известный советский ботаник Б. М. Козо-Полянский. В наши дни эти идеи, уже на новом уровне развития биологии, были возрождены американской исследовательницей Саган-Маргулис в ее гипотезе происхождения эукариотических клеток. В соответствии с этой гипотезой такие клеточные органеллы, как митохондрии, базальные тела жгутиков и пластиды эукариотических клеток, возникли из симбиотирующих в них прокариотических клеток сине-зеленых водорослей и бактерий. В качестве основного довода приводятся некоторые черты сходства в составе, строении и поведении перечисленных органелл и прокариотов. Бесспорно, эти факты заслуживают самого пристального внимания. Однако они недостаточны для обоснования гипотезы симбиогенеза, поскольку черты сходства, как известно, могут появляться у разных по происхождению структур или организмов и вследствие параллелизма в эволюции. Так, система стигма - жгутик у золотистых, желто-зеленых и бурых водорослей по внешнему виду и функциям очень напоминает палочки сетчатки глаза животных, хотя весь процесс их заложения и ход онтогенетического развития говорят о том, что об общности происхождения этих образований не может быть и речи.

Исследование симбиотических организмов в электронном микроскопе показывает, что даже у такого высокоразвитого симбиоза, как глаукоцистис, партнеры сохраняют свои индивидуальные черты и автономность. Анализ симбиозов водорослей с различными организмами выявляет определенную направленность в развитии отношений между партнерами, главным образом по линии максимальной специализации функций и вызванных этим обстоятельством структурных перестроек при: сохранении их как самостоятельных организмов; это идет вразрез с положениями гипотезы симбиогенеза. Все это свидетельствует о том, что в настоящее время гипотеза симбиогенеза находится на той стадии разработки, когда логические построения явно преобладают над фактами.

Безусловно, симбиоз может привести к созданию новых организмов, что подтверждается появлением такой своеобразной растительной группы, как лишайники. Отрицать роль симбиоза в эволюции нельзя. И все же очевидно, что это не единственный и не основной путь образования новых форм жизни. С одной стороны, к такому выводу подводит факт существования именно лишайников, поскольку они образуют крайне специализированную и обособленную группу организмов, представляющих слепую ветвь филогенетического развития. С другой стороны, сейчас накапливается большой фактический материал по тонкой организации клетки. Он дает возможность воссоздать картину вероятного обособления и усложнения организации некоторых клеточных органелл у водорослей. Кстати, именно отсутствие подобного рода фактов в свое время как раз и стимулировало зарождение гипотезы симбиогенеза.

В 1877 г. при и учении л ша ников, которы , как выяс илось, пред­ста ляют собой комплексные организмы, сос­тоящие из водоросли и гриба. Термин “симбиоз” появился в научной литературе поздн е. Он был предло ен в 1879 г. Пари.

Анализ различных симбиозов вскрыл чрез­вычайно многообразный характер взаимоотно­шений между партн рами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.

Помимо поверхностного прикрепления, во­доросли могут жить в тканях других организ­мов-как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие во­доросли по способу обитания относят к группе растений эндофито в.

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбио­зы-эндосимбиозы. Для них характер­но наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндо­симбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу состав­ляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли но­сят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидра­ми и др. . Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комп­лекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем -цианеллами .

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функ­ционального соподчинения партнеров. Так, не­которые эндосимбиозы существуют очень непро

Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:

должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая ко­лониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные ко­лонии этой водоросли, живут другие сине-зелены водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica. Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвы­чайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них спо­собности утилизировать уже готовые органи­ческие соединения, которые в изобилии обра­зуются при распаде слизи.

Несмотря на существующую у этих симбион­тов специализацию физиологических процес­сов ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей орга­низации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщи­ны. За счет этого снижаются защитные свойст­ва оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает ус­ловия транспорта

Внеклеточный симбиоз

1. Поперечный разрез колонии сине-зеленой водоросли воронихии (крупные клетки по периметру), в слизи которой поселяются другие сине-зеленые водоросли синехоцистис(мелкие клетки и лингбия (удлиненные клетки)

2. Ткань ряски в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитрум.

3. Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума.

Внутриклеточный симбиоз.

1. Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении.

2 Продольный разрез через конец шупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) С клетками зоохлореллы в клетках внутреннего слоя гидры.

3. Часть таллома зеленой водоросли геосифон (Geosiphon) разветвленные нити которой оканчиваются крупными пузырями в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток.