Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

Земноводные - первые наземные позвоночные животные, большинство которых живет на суше, а размножается в воде. Это влаголюбивые животные, что и определяет среду их обитания.

Живущие в воде тритоны и саламандры вероятнее всего когда-то завершили свой жизненный цикл на стадии личинки и в этом состоянии достигли половой зрелости.

Наземные животные - лягушки, жабы, квакши, чесночницы - живут не только на почве, но и на деревьях (квакша), в песках пустыни (жаба, чесночница), где они активны только ночью, а икру откладывают в лужи и временные водоемы, да и то не каждый год.

Земноводные питаются насекомыми и их личинками (жуками, комарами, мухами), а также пауками. Они едят моллюсков (слизней, улиток), мальков рыб. Особенно полезны жабы, поедающие ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. Травяные лягушки питаются садовыми, лесными и полевыми вредителями. Одна лягушка за лето может съесть примерно 1200 вредных насекомых.

Сами земноводные являются пищей для рыб, птиц, змей, ежей, норки, хорька, выдры. Ими кормят птенцов хищные птицы. Жабы и саламандры, имеющие на коже ядовитые железы, млекопитающими и птицами не поедаются.

Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоемах, поэтому бесснежные холодные зимы вызывают их массовую гибель, а загрязнение и высыхание водоемов приводит к гибели потомства - икры и головастиков. Земноводных надо охранять.

В Красную книгу СССР внесено 9 видов представителей этого класса.

Характеристика класса

Современная фауна земноводных немногочисленна - около 2500 видов примитивнейших наземных позвоночных. По морфологическим и биологическим признакам они занимают промежуточное положение между собственно водными организмами и собственно наземными.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких, как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью. У большинства видов яйца (икра) не имеют плотных оболочек и могут развиваться только в воде, как и личинки. Личинки земноводных дышат жабрами, во время развития происходит метаморфоз (превращение) во взрослое животное, имеющее легочное дыхание и ряд других особенностей строения наземных животных.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности пятипалого типа. Череп подвижно сочленен с позвоночником. В органе слуха кроме внутреннего развито еще среднее ухо. Одна из костей подъязычной дуги превращается в косточку среднего уха - стремечко. Формируются два круга кровообращения, сердце имеет два предсердия и один желудочек. Передний мозг увеличен, развиты два полушария. Наряду с этим у земноводных сохранились признаки, характерные для водных позвоночных. Кожа земноводных имеет большое количество слизистых желез, выделяемая ими слизь увлажняет ее, что необходимо для кожного дыхания (диффузия кислорода может происходить только через водную пленку). Температура тела зависит от температуры окружающей среды. Этими особенностями строения тела определяется богатство фауны земноводных во влажных и теплых тропических и субтропических областях (см. также табл. 18).

Типичный представитель класса - лягушка, на примере которой и дается обычно характеристика класса.

Строение и размножение лягушки

Озерная лягушка живет в водоемах или на их берегах. Ее плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом и удлиненными задними конечностями с плавательными переопнками. Передние конечности в отличие от задних имеют значительно меньшие размеры; на них 4, а не 5 пальцев.

Покровы тела . Кожа земноводных голая и всегда покрыта слизью благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она не только выполняет защитную функцию (от микроорганизмов) и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей. Позвоночник короткий, разделен на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра отсутствуют. Череп широкий, уплощенный в спиннобрюшном направлении, у взрослых животных череп сохраняет много хрящевой ткани, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами, но в состав черепа входит меньше костей, чем у рыб. Отмечаются два затылочных мыщелка. Плечевой пояс состоит из грудины, двух коракоидов, двух ключиц и двух лопаток. В передней конечности различают плечо, две сросшиеся кости предплечья, несколько костей кисти и четыре пальца (пятый палец зачаточный). Тазовый пояс образован тремя парами сросшихся костей. В задней конечности различают бедро, две слитые кости голени, несколько костей стопы и пять пальцев. Задние конечности в два-три раза длиннее, чем передние. Это связано с передвижением прыжками, в воде при плавании лягушка энергично работает задними конечностями.

Мускулатура . Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение (подобно мускулатуре рыб). Однако отчетливо проявляется более сложная дифференцировка мускулатуры, развита сложная система мускулатуры конечностей (особенно задних), жевательная мускулатура и т. п.

Внутренние органы лягушки лежат в целомической полости, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела занята органами пищеварения.

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, на дне которой передним концом прикреплен язык. При ловле насекомых и другой добычи язык выбрасывается изо рта и жертва прилипает к нему. На верхней и нижней челюстях лягушки, а также на небных костях имеются мелкие конические зубы (недифференцированные), которые служат лишь для удержания добычи. В этом выражается сходство земноводных с рыбами. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи, однако в нем нет пищеварительных ферментов. Далее пищеварительный тракт переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, продолжением которого является кишечник. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальная часть кишечника складывается петлями и заканчивается клоакой. Имеются пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота). Частично переваренная пища перемещается в двенадцатиперстную кишку, в которую впадает желчный проток печени.

В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выбрасываются наружу.

Головастики (личинки лягушек) питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. Роговые пластинки сбрасываются во время метаморфоза.

Взрослые земноводные (в частности, лягушки) - хищники, питающиеся различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Выделительная система . Продукты диссимиляции выводятся через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. Почки прилегают к спинной стороне полости лягушки и представляют собой продолговатые тела. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Кровеносная система . Сердце взрослых земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Имеется два круга кровообращения, но они полностью не разобщены, артериальная и венозная кровь частично смешивается благодаря единственному желудочку. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т. е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в легкие и кожу, смешанная - во все органы и части тела, кроме головы, артериальная - к головному мозгу и другим органам головы.

Кровеносная система личинок земноводных подобна кровеносной системе рыб: в сердце один желудочек и одно предсердие, имеется один круг кровообращения.

Эндокринная система . У лягушки в эту систему входят гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы. Гипофиз секретирует интермедин, который регулирует окраску лягушки, соматотропный и гонадотропные гормоны. Тироксин, который продуцирует щитовидная железа, необходим для нормального завершения метаморфоза, а также для поддержания обмена веществ у взрослого животного.

Нервная система характеризуется низкой степенью развития, но наряду с этим имеет ряд прогрессивных черт. Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб (передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг). Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария, в каждом из них имеется полость - боковой желудочек. Мозжечок мал, что обусловлено сравнительно малоподвижным образом жизни и однообразием движений. Значительно крупнее продолговатый мозг. Из головного мозга выходит 10 пар нервов.

Эволюция амфибий, сопровождавшаяся сменой обитания и выходом из воды на сушу, связана со значительными изменениями в строении органов чувств.

Органы чувств в общем сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость - внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстлана обонятельным эпителием. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхнее и нижнее) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения. У личинок земноводных век нет. Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Это позволяет земноводным видеть довольно далеко. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха на месте брызгальца кистеперых рыб развито среднее ухо. В нем находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой, колебания которой усиливают звуковые волны. Через слуховую трубу, открывающуюся в глотку, полость среднего уха сообщается с наружной средой, что позволяет ослаблять резкие перепады давления на барабанную перепонку. В полости находится косточка - стремечко, одним концом она упирается в барабанную перепонку, другим - в затянутое перепончатой перегородкой овальное окно.

Размножение . Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек хорошо выражен половой диформизм. Так, у самца имеются бугорки на внутреннем пальце передних ног ("брачная мозоль"), служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), усиливающие звук при кваканье. Следует подчеркнуть, что голос впервые появляется у земноводных. Очевидно, это связано с жизнью на суше.

Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Самки выметывают в воду икру, самцы орошают ее семенной жидкостью. Оплодотворенная икра развивается в течение 7-15 дней. Головастики - личинки лягушек - сильно отличаются строением от взрослых животных (табл. 19). Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Развитие . У лягушки, как и у других земноводных, развитие происходит с метаморфозом. Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов животных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, как то наблюдается у земноводных.

Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:

• специальный аппарат на нижней стороне головного конца, который служит для прикрепления к подводным предметам,- присоска;
• более длинный, чем у взрослой лягушки, кишечник (по сравнению с размерами тела); это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы, осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

На течение метаморфоза земноводных существенное влияние оказывают гормоны, секретируемые специальными железами (см выше). Например, удаление у головастика щитовидной железы приводит к удлинению периода роста, метаморфоз при этом не наступает. Наоборот, если в корм головастика лягушки или других земноводных добавить препараты щитовидной железы или ее гормон, то метаморфоз значительно ускоряется, а рост прекращается; в результате можно получить лягушонка длиной всего 1 см.

Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами, обуславливают развитие вторичных половых признаков, отличающих самцов от самок. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей не образуется "брачная мозоль" при их кастрации. Но если кастрату пересадить семенник или только инъецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.

Филогения

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300 млн. лет назад (в каменноугольном периоде) вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, а также легких и связанных с ними особенностей кровеносной системы. С рыбами их объединяет развитие личинки (головастик) в водной среде, наличие у личинок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Данные сравнительной морфологии и биологии показывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб.

Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, спиральный клапан кишечника, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков. Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобрели те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в другой. Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

Систематика

Класс амфибий составляют три отряда: безногие (Apoda), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Аnura). К первому отряду относятся примитивные, приспособленные к своеобразному образу жизни во влажном грунте животные - червяги. Обитают они в тропическом поясе Азии, Африки и Америки. Хвостатые амфибии характеризуются удлинен ным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых видов всю жизнь сохраняются наружные жабры и жаберные щели. К хвостатым относятся тритоны, саламандры и амблистомы. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

Значение земноводных

Земноводные уничтожают большое количество комаров, мошек и других насекомых, а также моллюсков, в том числе вредителей культурных растений и переносчиков заболеваний. Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми: жуками-щелкунами, земляными блошками, гусеницами, муравьями; зеленая жаба - жуками, клопами, гусеницами, личинками мух, муравьями. В свою очередь земноводных поедают многие промысловые рыбы, утки, цапли, пушные звери (норка, хорь, выдра и др.).

Повторить общую характеристику и классификацию типа Хордовые.

Изучить ароморфозы класса Земноводные. Записать в тетради.

Изучить строение земноводных. Выполнить конспект в тетради.

Рассмотреть влажные препараты разных видов земноводных.

Изучить внешнее и внутреннее строение земноводных на примере Лягушки (вскрытие лягушки).

В альбоме выполнить 6 рисунков, обозначенных V (красной галочкой) в печатной методичке. Их (печатные методички) следует искать в лаборантской кафедры биологии и экологии. В данной электронной методичке рисунки помещены в конце материала.

В тетради нарисовать и заполнить таблицу 1.:

Таблица 1. Сравнительная характеристика лягушки и головастика.

В тетради нарисовать и заполнить таблицу 2.:

Таблица 2. Многообразие земноводных

Знать ответы на контрольные вопросы темы:

Общая характеристика типа Хордовые. Классификация типа Хордовые.

Особенности организации земноводных.

Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Лягушки.

Общая характеристика земноводных

В современной систематике животных Земноводные (Amphibia), или их еще иначе называют Амфибиями, это класс в типе Хордовые (Chordata) подтипа Позвоночные (Vertebrata).

Ароморфозы земноводных

Основные ароморфозы (ароморфозы – это крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и организации организма) Земноводных следующие:

1. образование пятипалой конечности;

   развитие мешковидных легких;

   трехкамерное сердце и возникновение второго кру­га кровообращения;

   прогрессивное развитие нервной системы;

   дифференцировка мышц;

   формирование среднего уха.

Земноводные - первые наземные позвоночные, сохранившие связь с водной средой. Они занимают промежуточное положение между на­стоящими наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Земноводные произошли от древних девонских кистеперых рыб (350 – 345 млн. л.н.). Современные отряды земноводных появились в конце юры – в начале мела (135 – 130 млн. л.н.) мезозойской эры и сохранились до сих пор.

Современные земноводные включают три отряда: безногие (около 200 видов), хвостатые (около 400 видов) и бесхвостые, (около 4 тыс. ви­дов). Они широко распространены в различных природных зонах, преиму­щественно населяют влажные места и берега водоемов. Холоднокровные животные, активны в утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки.

Строение земноводных

Строение земноводных следует рассматривать на примере Лягушки травяной – Rana temporaria (тип Хордовые, подтип Позвоночные, класс Земноводные, отряд Бесхвостые). Для работы можно использовать и бурых лягушек (вид Лягушка травяная), и зеленых лягушек (виды Л. прудовая, Л. озерная). Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера, Сибири и вы­сокогорных районов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду бурые наземные лягушки прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую дождливую погоду наступает время их охоты.

Зеленые лягушки живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Питаются лягушки различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми, но поедают также пауков, наземных и водных брюхоногих моллюсков, а иног­да и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают, непод­вижно сидя в укромном месте.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Активны лягушки только в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Зиму проводят на дне водоемов или же прячутся в ямах, норах грызунов, под кучами камней.

Проведя зиму в состоянии оцепенения, лягуш­ки с первыми лучами весеннего солнца «просыпаются» и приступают к размножению. В этот период самцы громко квакают. Усилению звуков способствуют особые мешки - резонаторы, ко­торые при квакании раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасы­ваются наружу.

Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее сперму, содержащую спер­матозоиды. Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, вну­три которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплы­вают на поверхность, где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если погода теп­лая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личин­ка лягушки - головастик. Внешне он напоминает маленькую рыб­ку с яйцевидным телом и большим хвостом. Дышит головастик сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бо­кам головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами.

У головастика только один круг кровообращения и двухкамер­ное сердце, на коже заметны органы боковой линии. Таким обра­зом, личинка лягушки (и других земноводных) имеет некоторые черты строения рыб.

Первые дни головастик живет за счет запасов питательных веществ икринки. Затем у него прорезывается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастики начинают питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами.

Общая характеристика земноводных

Дальней­шие изменения головастиков идут тем скорее, чем жарче погода. Сначала у них появляются задние ноги, потом передние. Разви­ваются легкие. Головастики начинают подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента откладки икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2-3 месяцев. Лягушата, как и взрос­лые лягушки, питаются животной пищей. Они могут размножать­ся с третьего года жизни.

Итак, тело лягушки состоит из головы, туловища и пар­ных конечностей. Голова широкая, уплощенная, с большой ротовой ще­лью и выпуклыми глазами, сзади которых имеются две округлые барабан­ные перепонки, закрывающие снаружи полость среднего уха (рис. 1). Пара наружных ноздрей закрыта клапанами и связана с внутренними но­здрями - хоанами. Шея почти не выражена. Туловище уплощено и соеди­нено с головой подвижно.

Рис. 1. Голова лягушки.

1 - рот; 2 - наружное носовое отверстие; 3 - верхнее веко; 4 - нижнее веко; 5 - барабанная перепонка; 6 - наружные резонаторы; 7 - язык; 8 - хоаны; 9 - отверстия евстахиевых труб; 10 - гортанная щель; 11- сошниковые зубы; 12 – глаз.

Общая характеристика земноводных

Покровы. Кожа голая, лишенная чешуи. Состоит из многослойного эпи­дермиса и собственно кожи. Эпидермис содержит многоклеточные желе­зы, выделяющие слизь, которая обладает бактерицидными свойствами и облегчает газообмен (кожное дыхание).

Скелет состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей (рис. 2).

Рис. 2. Скелет лягушки.

1 - череп; 2 - лопатка; 3 - позвоночник; 4 - кости таза; 5 - хвосто­вая кость; 6 - бедро; 7 - кости голени (срослись в одну); 8 - стопа; 9 - плечо; 10 - предплечье; 11 - кисть; 12 - грудина; 13 – ключица.

Общая характеристика земноводных

Позвоночник в связи с передвижением прыжками сильно укорочен, по­звонки прочно сочленены друг с другом. Состоит из четырех отделов: шей­ный - включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылоч­ному отделу черепа; туловищный - включает семь позвонков, ребра ре­дуцированы или отсутствуют; крестцовый - включает один позвонок, несущий длинные поперечные отростки, к которым причленяются под­вздошные кости таза; хвостовой - позвонки срастаются, образуя длин­ную косточку - уростиль.

Череп широкий и плоский, значительная часть образована хрящом. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Соединяется с позвоночником при помощи двух мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей включает пояса конечностей и скелет свободных конечностей. Плечевой пояс представлен парными костями - лопатками, ключицами, вороньими костями (коракоидами) и непарной костью груди­ны. Грудной клетки нет. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кис­ти (кости запястья, пясти и фаланги пальцев). Тазовый пояс представлен парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями, сросшими­ся между собой в таз. Он прикреплен к крестцовому позвонку через под­вздошные кости. Скелет задней конечности состоит из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Удлиненные пальцы со­единены плавательной перепонкой.

Внутреннее строение земноводных представлено на рисунке 3.

Мышечная система усложняется и специализируется в связи с пере­движением по твердому субстрату (выходом на сушу). Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания. Туловищная мускулатура сегментирована и представлена мышечными лентами, разделенными соединительной тканью. Сильно развиты мышцы конечностей (особен­но задних).

Нервная система. Головной мозг состоит из пяти отделов: передний мозг более крупный, чем у рыб; полушария мозга полностью раз­делены; дно боковых желудочков, бока и крыша содержат нервные клет­ки, т. е. сформирован настоящий мозговой свод - архипаллиум, старая кора; промежуточный мозг хорошо развит, собирает информацию от всех орга­нов чувств, регулирует работу желез внутренней секреции; средний мозг сравнительно небольших размеров, содержит зрительные доли; мозжечок слабо развит в связи с однообразными, несложными движе­ниями; продолговатый мозг является центром регуляции дыхательной, крове­носной и пищеварительной систем. От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов.

Общая характеристика земноводных

Рис. 3. Анатомия самки лягушки.

1 - пищевод; 2 - желудок; 3, 3", З 2 - до­ли печени; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; 6 - прямая кишка; 7 - клоака; 8 - желудочек сердца; 9 - левое предсердие; 10 - правое предсердие; 11 - сонная артерия (правая); 12 - ко­рень аорты (левый); 13 - легочная арте­рия (левая); 14 - нижняя полая вена (задняя); 15 - брюшная вена; 16 - лег­кие; 17 - левая почка; 18 - правый яич­ник; 19 - левый яичник; 20 - устье (во­ронка) левого яйцевода; 21 - мочевой пузырь; 22 - желчный пузырь; 23 - селе­зенка.

Общая характеристика земноводных

Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника. Спин­номозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная двумя нервны­ми стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.

Органы чувств. Органы вкуса расположены в ротовой полости и раз­виты очень слабо. Различают только горькое и соленое. Органы обоняния представлены обонятельными мешками со складчатой поверхностью, выстланной чувствительным эпителием. Обонятельные мешки соедине­ны с внешней средой - парными наружными ноздрями, с ротоглоточной полостью - внутренними ноздрями (хоанами). Начинается дифференцировка носовой полости на обонятельный и дыхательный отделы, появ­ляется носослезный канал и железы (смачивающие слизистую обоня­тельных мешков). Дыхательный отдел обонятельного мешка не имеет складок и выстлан простым эпителием. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, а в воде наружные ноздри закрываются кла­панами. В области хоан имеется якобсонов (вомеронозальный) орган для получения обонятельной информации о пище, находящейся в ротовой полости. Органы зрения (глаза) имеют строение, характерное для назем­ных животных. Зрение бинокулярное. Роговица становится выпуклой (в воде уплощается), хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы, что увеличивает дальнозоркость. Появляются круговые мышцы зрачка и хрусталика. Аккомодация зрения осуществляется за счет пере­мещения хрусталика при помощи сокращения ресничной мышцы. Взрослые особи имеют веки (верхнее и нижнее), мигательную перепонку (третье веко) в переднем углу глаза, предохраняющие от высыхания и загрязнения. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. Орган слуха и равновесия представлен средним, внутренним ухом с тремя полукружными каналами (орган равновесия). Орган слуха приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наружные слуховые отверстия располагаются на голове позади глаз и затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуко­вые колебания. Колебания перепонки передаются к слуховой косточке - стремечку, - расположенной в полости среднего уха. Стремечко упи­рается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Нижняя часть полости среднего уха открывается в ротоглотку с помощью слуховой (евстахиевой) трубы для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Органы осязания - кожные рецепторы. Боковая линия свойственна ли­чинкам всех амфибий. Чувствительные клетки этого органа расположе­ны не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Пищеварительная система. Все земноводные - активные хищ­ники, реагирующие на подвижную добычу (беспозвоночные, мальки рыб). Ротовое отверстие ведет в об­ширную ротоглоточную полость, которая лишена жаберных щелей (за исключением личинок головас­тиков). Крышей полости является

Общая характеристика земноводных

основание черепа - первичное твердое нёбо. Зубы не дифференци­рованные, располагаются на верх­ней челюсти и служат для удержа­ния добычи. Язык двураздельный, прикреплен передним концом к ни­жней челюсти и легко выбрасыва­ется за добычей. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Проглатыванию добычи по­могают глаза, втягивающиеся в ро­товую полость. Далее идет корот­кий пищевод, желудок, кишечник, состоящий из двенадцатиперстной кишки (куда впадают протоки пе­чени и поджелудочной железы), тонкой кишки и прямой кишки, заканчивающейся расширением - клоакой. В клоаку впадают прото­ки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь (вырост стенки клоаки).

Дыхательная система. Во взрос­лом состоянии дыхание происходит при помощи парных легких и кожи. Легкие - парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки, пронизан­ные кровеносными капиллярами, где происходит газообмен. Воздухонос­ные пути короткие, представлены носовой и ротоглоточной полостями, гортанью. В гортани самцов имеются голосовые связки (способные изда­вать звуки). Дыхание обеспечивается движениями дна ротоглоточной по­лости. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. При поднимании дна полости и закрывании ноздрей клапа­нами воздух проталкивается в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3. Дополнительный газообмен происходит через влажную кожу. Кожное дыхание осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение оно имеет при длительном нахождении в воде (во время спячки, в случае опасности). В личиночном состоянии дыхание происходит при помощи жабр.

Кровеносная система замкнутая, состоит из малого (легочного) и большого кругов кровообращения. Появление второго круга связа­но с появлением легочного дыхания. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, имеющего на внутренней поверх­ности складки (трабекулы), препятствующие полному смешению арте­риальной и венозной крови. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из желудочка выходит один сосуд - артери­альный конус со спиральным клапаном в основании, который обеспечи­вает распределение крови. От артериального конуса отходят три пары артерий: кожно-легочные артерии несут венозную кровь к коже и лег­ким; правая и левая дуги аорты несут смешанную кровь, сливаясь, об­разуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела. Сонные артерии несут артериальную кровь к голове.

От задней части тела кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходя через воротную систему печени и почек, впадает в венозную пазу­ху и правое предсердие. От передней части тела венозная кровь собирает­ся в правую и левую передние полые вены, в венозную пазуху и правое предсердие.

Малый (легочный) круг кровообращения начинается кожно-легочными артериями, несущими венозную кровь к органам дыхания, где происхо­дит

Общая характеристика земноводных

газообмен. От легких обогащенная кислородом кровь по парным ле­гочным венам попадает в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными ар­териями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней попадает в правое предсердие. В передние полые вены впадают и кожные вены соответствующей сторо­ны, которые несут артериальную кровь.

Выделительная система представлена парными продолговатыми туловищными (мезонефрос, первичными) почками, лежащими в полос­ти тела по бокам от позвоночника; мочеточниками и мочевым пузырем. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды, по­этому мочевой пузырь является резервуаром воды, в котором происхо­дит ее обратное всасывание. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Дополнительными органами выде­ления являются кожа и легкие. Основным конечным продуктом обмена является мочевина. Большая потеря воды организмом через органы вы­деления и поверхность кожи не позволяет лягушке надолго покидать влажные места.

Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные. У сам­цов семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в мочеточ­ники, которые одновременно служат и семяпроводами. Перед впадением в клоаку образуется расширение - семенной пузырек, в котором времен­но резервируется семя. Над семенниками лежат жировые тела, служащие для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величи­на жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной, во вре­мя интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется, и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов нет. Яичники самок весной увеличены и заполняют всю брюшную полость. Они содержат зрелые яйцеклетки (икринки). Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и через воронку яйцевода по­падают в длинный извитой яйцевод, который открывается в клоаку. Опло­дотворение наружное, происходит в воде. Земноводные являются анамниями, т.е. позвоночными животными, чьи зародыши не имеют специальных зародышевых оболочек, поэтому развитие зародыша происходит в водной среде.

Развитие (непрямое) происходит с метаморфозом. Через неделю по­сле оплодотворения из икринки вылупляются личинки - головастики. Они ведут водный образ жизни, имеют наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии, парные ко­нечности отсутствуют. Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика представлена в таблице 1.

Общая характеристика земноводных

Таблица 1.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика.

Общая характеристика земноводных

К данному подразделению относятся четыре класса позвоночных животных – амфибии, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие , преимущественно обитающие на суше и передвигающиеся с опорой тела на твёрдый субстрат. По сравнению с первичноводными позвоночными (рыбы), они имеют принципиально иного типа конечности – пятипалые , в виде трёхчленного рычага , все части которого подвижно соединены между собой.

Такого вида конечности в совокупности со специализированной мускулатурой обеспечивают большую подвижность животных и возможность успешного преодоления ими неровностей рельефа наземной среды. Недоразвитие конечностей (безногие амфибии, змеи, ящерицы), а также изменение их формы (ласты морских черепах, китов) носят вторичный характер и являются следствием приспособления этих животных к особым условиям обитания.

Наряду с этим, наземные позвоночные имеют и другие прогрессивные черты: лёгочное дыхание, два круга кровообращения, более высокий уровень

метаболизма и т.д. Особенно высоким уровнем организации отличаются высшие позвоночные, или амниоты – рептилии, птицы и млекопитающие . Самыми примитивными из наземных позвоночных являются земноводные, относящиеся, как и рыбы, к группе анамний.

Класс Земноводные (Amphibia) Общая характеристика и классификация

В эту систематическую группу включены позвоночные, сочетающие в онтогенезе наземный и водный образ жизни. Считается, что земноводные произошли в верхнем девоне от древних кистепёрых рыб и сохранили многие черты первичноводных позвоночных (слизистые покровы, жаберное и кожное дыхание, туловищные почки, размножение в воде, наличие личиночной стадии и др.).

Наряду с этим, они имеют приспособительные признаки позвоночных животных типично наземного обитания (конечности пятипалого типа, лёгочное дыхание, два круга кровообращения и др.). Занимая по своему уровню организации промежуточное положение между рыбами и рептилиями, амфибии носят название первичноназемных животных. Проявление черт амфибийности имеет место как во внешнем, так и во внутреннем их устройстве.

В современной фауне земноводных насчитывается около 25–30 семейств и более четырёх тысяч видов, которые отличаются размерами, массой, формой

тела, окраской и другими внешними параметрами. Длина тела варьирует от 2–3 см (листовые лягушки) до 1,6–1,8 м (исполинские саламандры). Соотношение частей тела резко отличается у хвостатых, безногих и бесхвостых. Окраска тела очень разнообразна – от сдержанных зеленовато-бурых и серо-коричневых тонов до ярко-красных.

Существенные отличия имеют место и во внутреннем строении животных, особенно в таких системах, как кровеносная и дыхательная. Размножаются амфибии преимущественно яйцами (икра); у ряда видов наблюдаются яйцеживорождение и живорождение. Развитие с метаморфозом; личинка , развивающаяся в воде, резко отличается от взрослого животного и имеет черты типично водного животного.

Строение и физиологические функции амфибий тесно связаны с образом жизни и носят адаптивный характер . Их географическое распространение во многом лимитируют температура и влажность . Земноводные широко распространены на разных континентах, однако их наибольшее видовое разнообразие проявляется в местообитаниях с тёплым и влажным климатом .

По направлению к полюсам число видов резко снижается. Особенно мало видов встречается в сухих и холодных областях земного шара. В силу особенностей кожных покровов земноводные не имеют системы осморегуляции и не могут жить в солёных водоёмах.

Общая классификация амфибий выглядит следующим образом:

Надкласс Наземные, или четвероногие – Tetrapoda.

Класс Земноводные, или амфибии – Amphibia.

Отряд Бесхвостые – Anura (Ecaudata).

Отряд Хвостатые – Caudata (Urodela).

Отряд Безногие – Apoda.

Хвостатые и безногие земноводные, имеющие филогенетическое родство , объединены в группу низших амфибий . Бесхвостых амфибий, отличающихся более высоким уровнем организации, принято относить к высшим земноводным . Подобное деление обусловлено различиями, которые имеют место, как во внешнем, так и во внутреннем строении земноводных.

К числу особых признаков бесхвостых животных можно отнести следующие: короткое туловище, шейный отдел внешне не выражен; отсутствуют хвост и рёбра; задние конечности превосходят по длине передние конечности; имеются барабанная полость и барабанная перепонка; более сложное устройство имеет система кровоснабжения и др.

В целом, виды бесхвостых амфибий (лягушки, жабы, квакши и другие представители семейств) имеют строение, типичное для позвоночных животных этого класса.

137. Рассмотрите рисунки. Напишите названия частей тела лягушки. Какие органы расположены на её голове? Напишите их названия.

138. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов лягушки, обозначенных цифрами.

139. Опишите строение головного мозга земноводных.
Головной мозг у амфибий имеет более прогрессивные черты: более крупные размеры переднего мозга, полное разделение полушарий. Средний мозг относительно небольшой. Мозжечок мал, так как у амфибий однообразные движения. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Отделы головного мозга: передний, средний, мозжечок, продолговатый, промежуточный.

140. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Подпишите названия частей скелета лягушки, обозначенных цифрами.

1. череп
2. лопатка
3. плечо
4. предплечье
5. кисть
6. стопа
7. голень
8. бедро
9. уростиль
10. позвоночник.

141. Рассмотрите рисунок. Напишите названия частей пищеварительной системы лягушки, обозначенных цифрами. Как осуществляется процесс пищеварения у лягушки?

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротовой полости находится язык. При ловле насекомых он выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На верхней челюсти имеются зубы, служащие только для удержания добычи. При глотании проталкиванию пищи в пищевод из ротоглотки помогают глазные яблоки.
В ротоглотку открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглотки полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение - клоаку.

142. Зарисуйте схему строения сердца лягушки. Какую кровь называют артериальной, а какую - венозной?
Артериальная кровь идет от легких, богата кислородом. Венозная кровь идет к легким.

143. Опишите процесс размножения и развития лягушки. Укажите сходство в размножении земноводных и рыб.
Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоемов. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное.
Развитие лягушки:
1 - яйцо;
2 - головастик в момент выклева;
3 - развитие плавниковых складок и наружных жабр;
4 - стадия максимального развития наружных жабр;
5 - стадия исчезновения наружных жабр; 6 - стадия появления задних конечностей; 7 - стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности);
8 - стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста;
9 - стадия выхода на сушу.

144. Заполните таблицу.

Строение и значение органов чувств лягушки.

145. Выполните лабораторную работу «Особенности внешнего строения лягушки в связи с образом жизни».
1. Рассмотрите особенности внешнего строения лягушки. Опишите форму её тела, окраску спины и брюшка.
Тело лягушки подразделяется на голову, туловище и конечности. Длинные задние ноги с перепонками между пальцами позволяют ей прыгать на суше и плавать в воде. На уплощенной голове лягушки находятся большая ротовая щель, расположенные на возвышениях крупные выпуклые глаза и пара ноздрей. По бокам головы позади глаз находятся округлые барабанные перепонки (органы слуха). Глаза лягушки крупные, выпуклые. Глаза снабжены подвижными веками. У самцов зеленых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, которые при кваканье раздуваются, усиливая звуки.
Кожа земноводных голая и влажная, покрытая слизью.
Окраска тела помогает защищаться от врагов.
2. Сделайте рисунок тела лягушки, подпишите его отделы.

3. Рассмотрите строение передних и задних конечностей. Зарисуйте их.

4. Рассмотрите голову лягушки. Какие органы чувств на ней расположены?
см. табл. №144
5. Отметьте особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде и на суше.
В воде: кожа голая, покрыта слизью. На голове ноздри и глаза на верхней части. На лапах – плавательные перепонки. Задние лапы длинные. Развитие и размножение в воде. В воде переходит на кожное дыхание. Холоднокровная. Личинка имеет черты строения, сходные с рыбами.
На суше: 2 пары конечностей, передвигается. Дышит легкими. Питается насекомыми. Сердце трехкамерное.
Выводы: земноводные – первые Хордовые, которые выходят на сушу. Они все еще имеют черты внешнего и внутреннего строения, позволяющие им частично жить в воде, тем не менее, имеют и прогрессивные черты строения, характерные для наземных животных.