Фото симбиоза грибов с корнями

Ярким примером симбиоза грибов является микориза - содружество грибов и высших растений (различных деревьев). При таком «сотрудничестве» выигрывает и дерево, и гриб. Поселяясь на корнях дерева, гриб выполнят функцию всасывающих волосков корня, и помогает дереву усваивать питательные вещества из почвы. При таком симбиозе от дерева гриб получает готовые органические вещества (сахара), которые синтезируются в листьях растения при помощи хлорофилла.

Кроме того, при симбиозе грибов и растений грибница вырабатывает вещества типа антибиотиков, которые защищают дерево от различных болезнетворных бактерий и патогенных грибов, а также стимуляторы роста типа гиббереллина. Отмечено, что деревья, под которыми растут шляпочные грибы, практически, не болеют. Кроме того, дерево и гриб активно обмениваются витаминами (в основном, группы В и РР).

Многие шляпочные грибы образуют симбиоз с корнями различных видов растений. Причем установлено, что каждый вид дерева способен образовать микоризу не с одним видом гриба, а с десятками разных видов.

На фото Лишайник

Другим примером симбиоза низших грибов с организмами других видов являются лишайники, которые представляют собой союз грибов (в основном аскомицетов) с микроскопическими водорослями. В чем же проявляется симбиоз грибов и водорослей, и как происходит такое «сотрудничество»?

До середины XIX века считалось, что лишайники являются отдельными организмами, но в 1867 году русские ученые-ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что лишайники - не отдельные организмы, а содружество грибов и водорослей. От этого союза выигрывают оба симбионта. Водоросли с помощью хлорофилла синтезируют органические вещества (сахара), которыми питается и грибница, а грибница снабжает водоросли водой и минеральными веществами, которые она высасывает из субстрата, а также защищает их от высыхания.

Благодаря симбиозу гриба и водоросли лишайники живут в таких местах, где не могут отдельно существовать ни грибы, ни водоросли. Они заселяют знойные пустыни, высокогорные районы и суровые северные регионы.

Лишайники являются еще более загадочными созданиями природы, чем грибы. В них меняются все функции, которые присущи отдельно живущим грибам и водорослям. Все процессы жизнедеятельности в них протекают очень медленно, они медленно растут (от 0,0004 до нескольких мм в год), и так же медленно старятся. Эти необычные создания отличаются очень большой продолжительностью жизни - ученые предполагают, это возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тысяч лет, а возраст самых обычных лишайников, которые встречаются везде, не менее 50-100 лет.

Лишайники благодаря содружеству грибов и водорослей намного выносливее мхов. Они могут жить на таких субстратах, на которых не могут существовать ни один другой организм нашей планеты. Их находят на камне, металле, костях, стекле и многих других субстратах.

Лишайники до сих пор продолжают удивлять ученых. В них обнаружены вещества, которых больше нет в природе и которые стали известны людям только благодаря лишайникам (некоторые органические кислоты и спирты, углеводы, антибиотики и др.). В состав лишайников, образованных симбиозом грибов и водорослей, также входят дубильные вещества, пектины, аминокислоты, ферменты, витамины и многие другие соединения. Они накапливают различные металлы. Из более 300 соединений, содержащихся в лишайниках, не менее 80 из них нигде больше в живом мире Земли не встречаются. Каждый год ученые находят в них все новые вещества, не встречающиеся больше ни в каких других живых организмах. В настоящее время уже известно более 20 тысяч видов лишайников, и ежегодно ученые открывают еще по несколько десятков новых видов этих организмов.

Из этого примера видно, что симбиоз не всегда является простым сожительством, а иногда рождает новые свойства, которых не было ни у одного из симбионтов в отдельности.

В природе таких симбиозов великое множество. При таком содружестве выигрывают оба симбионта.

Установлено, что стремление к объединению больше всего развито у грибов.

Вступают грибы в симбиоз и с насекомыми. Интересным содружеством является связь некоторых видов плесневых грибов с муравьями-листорезами. Эти муравьи специально разводят грибы в своих жилищах. В отдельных камерах муравейника эти насекомые создают целые плантации этих грибов. Они специально готовят почву на этой плантации: заносят кусочки листьев, измельчают их, «удобряют» своими испражнениями и испражнениями гусениц, которых они специально содержат в соседних камерах муравейника, и только потом вносят в этот субстрат мельчайшие гифы грибов. Установлено, что муравьи разводят только грибы определенных родов и видов, которые нигде в природе, кроме муравейников, не встречаются (в основном, грибы родов фузариум и гипомицес), причем, каждый вид муравьев разводит определенные виды грибов.

Муравьи не только создают грибную плантацию, но и активно ухаживают за ней: удобряют, подрезают и пропалывают. Они обрезают появившиеся плодовые тела, не давая им развиться. Кроме того, муравьи откусывают концы грибных гиф, в результате чего на концах откусанных гиф скапливаются белки, образуются наплывы, напоминающие плодовые тела, которыми муравьи затем питаются и кормят своих деток. Кроме того, при подрезании гиф мицелий грибов начинает быстрее расти.

«Прополка» заключается в следующем: если на плантации появляются грибы других видов, муравьи их сразу удаляют.

Интересно, что при создании нового муравейника будущая матка после брачного полета перелетает на новое место, начинает копать ходы для жилища будущей своей семьи и в одной из камер создает грибную плантацию. Гифы грибов она берет из старого муравейника перед полетом, помещая их в специальную подротовую сумку.

Подобные плантации разводят и термиты. Кроме муравьев и термитов, «грибоводством» занимаются жуки-короеды, насекомые-сверлильщики, некоторые виды мух и ос, и даже комары.

Немецкий ученый Фриц Шаудин обнаружил интересный симбиоз наших обычных комаров-кровососов с дрожжевыми грибками актиномицетами, которые помогают им в процессе сосания крови.

Кроме гибридогенеза в природе существует и такой способ объединения разнородных организмов с образованием новых, при котором слияния геномов исходных форм не происходит. В результате образуются организмы-кентавры, классическим примером которых могут служить лишайники.

Впервые мысль о двойственной природе этих растений была высказана швейцарским ботаником С. Швенденером (Schwendener, 1869). В начале 1880-х годов она получила полное подтверждение. Было доказано, что лишайники представляют собой продукты эволюционного объединения гриба и водоросли, т.е. получилось, что целый отдел царства растений возник не путем дивергенции, а с помощью обратного процесса – слияния ранее совершенно самостоятельных организмов.

Однако, как показала Л.Н. Хахтна (1973, 1975, 1979), заслуга в изучении этого удивительного феномена, поразившего многих современников, в гораздо большей степени принадлежит русским ботаникам, которые в ряде моментов даже чуть опередили своего швейцарского коллегу.

В 1867 г. А.С. Фаминцын и О.В. Баранецкий опубликовали на немецком языке (Famintsin, Baranetsky) сообщение об опытах, в которых им удалось отделить гонидии (одноклеточные зеленые водоросли) лишайника от его бесцветного слоевиша. Гонидии оказались способными к самостоятельному существованию в куль-туре, подобно своим свободноживущим собратьям, образовывали споры и по строению весьма походили на таковых рода Cystococcus. Из соображений научной щепетильности авторы еще не заявили о двухкомпонентной природе лишайника, они воздержались от принятия этой идеи и тогда, когда ее высказал Швенденер, но сделанное ими открытие фактически уже означало положительное решение этого вопроса.

Андрей Сергеевич Фаминцын (1835-1918)

Через 40 лет А.С. Фаминцын обратился к проблеме роли симбиоза в эволюции и в серии статей (1907а, 1907б, 1912а, 1912б и позднее) попытался представить симбиоз как важный формообразующий фактор, дополняющий работу дивергентного видообразования. Интересно, что теперь Фаминцын (1907) задался идеей показать, что принцип, породивший лишайники, можно распространить и на растительную клетку как структурную единицу.

Чуть раньше с аналогичной гипотезой – независимо от Фаминцы на – выступил ботаник Казанского университета К.С. Мережковский (Mereschkovsky, 1905), брат поэта Д.С. Мережковского. Так родилось учение о симбиотическом происхождении клетки зеленых растений, которое после введения Мережковским в 1909 г. ныне общепринятого термина «симбиогенезис» (симбиогенез) стало называться учением о симбиогенезе . В переводе с греческого это слово означает «возникновение на основе совместной жизни».

По мнению обоих авторов этой фантастической гипотезы, и ядро, и хлоропласты (хроматофоры) с заключенным в них хлорофиллом, и центросомы – короче, все известные тогда органеллы растительной клетки – ведут свое происхождение от бактерий и водорослей, которые проникли некогда в бесцветный амебоподобный (или флагеллятоподобный) животный организм извне и стали его постоянными симбионтами. При этом особое значение для подтверждения гипотезы имели хлоропласты с их большой автономией и, как были убеждены авторы, непрерывностью этих пластид в ряду клеточных поколений; важным представлялось их сходство с современными свободноживущими одноклеточными водорослями.

Фаминцын полагал, что хлоропласты ведут свое начало от таких форм, как хлореллы и ксантеллы. Мережковский вел их генеалогию от примитивных сине-зеленых (цианей). При этом оба категорически отвергали традиционные представления об их образовании всякий раз заново путем дифференциации клеточной плазмы.

Надо сказать, что Мережковский шел в своих рассуждениях дальше Фаминцына. Он был убежден (Мережковский, 1909), что в основе всего живого лежат две глубоко различные плазмы – микоидная, из которой состоят бактерии, сине-зеленые водоросли и большая часть грибов, и амебоидная, которая слагает ткани животных и растений. Организмы, составленные из микоидной плазмы (Мережковский называл их микоидами), принадлежат к самому древнему царству на Земле. В результате симбиоза простейших безъядерных амебоидных существ (монер) с первичными микоидами – бактериями биококками – возникли первичные одноклеточные организмы – амебы и флагелляты. Бактерии образовали ядро клетки. Затем благодаря симбиогенезу совершился новый «творческий акт»: в первичные амебы и флагелляты внедрились сине-зеленые водоросли и превратились в хлоропласты. Так, путем двойного симбиоза возникли клетки всех высших растений.

К концу 1930-х гг. интерес к проблеме симбиогенеза, столь активно обсуждавшейся до сих пор как в отечественной, так и в зарубежной науке, резко падает, а вскоре о ней и вовсе забывают. Это объясняется в основном двумя причинами. С исчерпанием возможностей светового микроскопа в исследовании микроструктур клетки дальнейшие дискуссии становились бесплодными, а все попытки (в том числе Фаминцына) культивирования в искусственных средах зерен хлорофилла, извлеченных из растительной клетки, оказались тщетными.

Но из теоретических построений Мережковского по крайней мере одна идея – о двух плазмах – оказалась пророческой. Начиная с 60-х годов в сознании цитологов и микробиологов все более крепло представление о глубокой пропасти, которая разделяет безъядерные (точнее было бы сказать – доядерные) организмы, каковыми являются бактерии, и ядросодержащие, к которым относятся все остальные. Коренные различия между ними, как выяснилось, распространялись и на ультраструктуры, в том числе формы укладки ДНК (Кернс, 1967). В итоге оказалось, что различия между ядерными и безъядерными глубже и фундаментальнее, чем между традиционными царствами животных и растений, и что вполне обоснованно делить все живое на два надцарства – прокариот и эукариот (Тахтаджян, 1973). Замечательно, что границы этих надцарств (за исключением грибов) совпали с распределением организмов между двумя типами плазмы у Мережковского.

Успехи в изучении ультраструктур клетки 1960-х гг., ставшие возможными благодаря новым методам исследования (электронная микроскопия, центрифугирование, усовершенствование биохимических, цитофизиологических и других методов), создали основу для возрождения гипотезы Фаминцына – Мережковского на новом уровне. С обновленной гипотезой о симбиогенетическом происхождении эукариотической клетки выступила молодой биолог из Бостонского университета Линн Саган-Маргулис (Sagan, 1967; Margulis, 1970 и позднее). Не упомянув своих русских предшественников, она развила ряд положений, очень близких представлениям Мережковского.

Линн Маргулис (род. 1938)

Л. Маргулис опиралась теперь на целый ряд гораздо более достоверных фактов, свидетельствовавших об автономии клеточных органелл, их сходстве друг с другом, а также с цианеями и бактериям. Было установлено, что как пластиды, так и митохондрии способны к авторепродукции, причем не всегда синхронизированной с митотическим циклом клетки. Они содержат собственный генетический аппарат, в значительной мере автономный от ядерной ДНК, причем на долю внеядерной ДНК приходится от 5 до 40% всей ДНК клетки. Обнаружилось также, что ДНК органелл всех до сих пор изученных эукариотических организмов сложена в виде колец, как это наблюдается у всех бактерий и одноклеточных сине-зеленых водорослей, тогда как ядерная ДНК эукариот образует хромосомы, располагающиеся линейно (Кернс,

1967). Сообразно генетическим различиям пластиды и митохондрии обладают и своим высоко-автономным белоксинтезирующим аппаратом (Филиппович, Светайло, Алиев, 1970).

Зато по тем же и целому ряду других характеристик хлоропласты оказались сходными с сине-зелеными водорослями (Taylor, 1970; Пахомова, 1972, 1974), а митохондрии – с бактериями (Nass, 1969; Рудин и Уилки, 1970).

Рис. 13. Схема симбиотического возникновения эукариотической клетки по Маргулис (из: Тахтаджян, 1973)

Опираясь на эти данные, Маргулис (Margulis, 1970) предложила следующую модель симбиотического возникновения эукариотической клетки (рис. 13). Родоначальником всех форм жизни, от которого не менее чем 3,3 млрд лет назад началась органическая эволюция на Земле, был небольшой гетеротрофный амебоидный прокариотный организм, еще не способный дышать кислородом. Эти гипотетические допотопные организмы поглотили, не убивая, более мелкие аэробные бактерии, которые в теле своих хозяев превратились в митохондрии (первый этап симбиогенеза). Образовавшиеся в результате более крупные микоплазмоподобные организмы приобрели высокоподвижные спирохетоподобные бактерии и стали жгутиконосными формами. Спирохетоподобные бактерии способствовали образованию настоящего ядра, жгутикового и митотического аппаратов – возникли простейшие эукариотические организмы, давшие начало царствам животных и грибов (второй этап симбиогенеза). Наконец, последним этапом эволюции эукариотической клетки стало объединение с фотосинтетиками типа примитивных цианей, которые превратились в фотосинтезирующие пластиды и открыли своим хозяевам путь к приобретению автотрофного типа питания (третий этап симбиогенеза). Этот последний этап дал начало всему стволу растений. Таким образом, все эукариоты, по Маргулис, являются по меньшей мере двухгеномными организмами.

Симбиогенетическая гипотеза возникновения эукариот получила широкую поддержку и распространение как на Западе (Raven Р.Н.; Schnepf E., Brown R.M.; см. сводку: Cavalier-Smith, 1995), так и в России (Тахтаджян А.Л.; Генкель П.А.; Яблоков А.В. и Юсуфов А.Г.; см. обзор: Кусакин, Дроздов, 1994). В своей последней книге по эволюции Н.Н. Воронцов заявил, что он принимает «гипотезу симбиогенеза как наиболее вероятную» (Воронцов, 1999. С. 496). При этом он справедливо добавляет, что последовательность этапов симбиогенеза могла быть и другой, но в любом случае эволюционное развитие не могло быть монофилетическим. Впрочем, есть исследователи, не согласные с Маргулис. Они считают, что митохондрии и хлоропласты не произошли от бактерий, а всего лишь получили от них ряд генов (Gogarten, 1995).

Таким образом, как и в случае гибридогенеза и полиплоидии, когда образование новых форм происходит благодаря слиянию и дупликации геномов, возникновение новых таксонов путем симбиогенеза связано с пространственной интеграцией двух или более геномов в рамках одного организма (его клеток), т.е. осуществляется путем синтезогенеза, прямо противоположным дивергенции. Здесь нет места для каких бы то ни было процессов микроэволюции. Это чисто макроэволюционный (точнее, мегаэволюционный) процесс.

Обсуждение проблемы симбиогенеза и всех новейших открытий молекулярной биологии, на которые она опирается, побудило многих исследователей к перестройке общей филогенетической системы органического мира, а именно ее самых верхних этажей, составляющих предмет мегасистематики. Характерной тенденцией последнего времени стало увеличение числа ее высших подразделений – надцарств, царств, подцарств и типов (отделов). Так, в генеральной системе А.Л. Тахтаджяна (1973), пользующейся широким признанием, два надцарства, четыре царства и девять подцарств. О.Г. Кусакин и А.Л. Дроздов (1994) предложили систему, состоящую из 22 царств и 132 типов. Интерес к соотношению объемов высших таксонов сохраняется по сей день.

В год 200-летия Чарлза Дарвина и 150-летия его главного детища — «Происхождения видов путем естественного отбора» — одной из центральных тем журнала стала эволюция представлений об эволюции, развитие разных аспектов эволюционной теории. Одному из таких аспектов, привлекающих в последнее время все большее внимание, — взаимоотношению конкуренции и сотрудничества организмов в ходе эволюции, — посвящена предлагаемая вниманию читателей беседа заместителя главного редактора журнала «Экология и жизнь» Ю. Н. Елдышева с одним из самых известных популяризаторов эволюционной теории в нашей стране, ведущим научным сотрудником Палеонтологического института РАН, доктором биологических наук А. В. Марковым.

— Александр Владимирович, думается, для начала предстоит хотя бы в общих чертах определить роли таких фундаментальных движущих сил эволюции, как конкуренция и сотрудничество.

— Со времен Дарвина взгляды на эволюцию основывались на таких идеях, как конкуренция и борьба за существование, иными словами, на антагонистических отношениях между организмами. Но позже выяснилось, что во многих случаях между ними преобладают партнерские отношения. Это не значит, что речь идет о каком-то особом законе эволюции наряду с принципом естественного отбора. Нет, как раз естественный отбор на основе конкуренции, избирательного выживания и размножения более приспособленных организмов и ведет к тому, что на смену конкуренции нередко приходит сотрудничество. Оказывается, в ряде случаев организмам выгоднее ослабить конкуренцию и перейти к взаимовыгодному сосуществованию и даже сожительству — либо с себе подобными особями, либо с представителями других видов. В итоге они оказываются более приспособленными, например, к изменениям условий окружающей среды. В основе этих процессов лежит тот же дарвиновский механизм, но вот результат получается «не дарвиновский». Хотя Дарвин, конечно, прекрасно видел, что во многих случаях организмы удивительно «приспособлены» друг к другу и что между ними существует кооперация.

— То есть Дарвин уже знал о существовании феномена симбиоза?

— Тогда такого понятия еще не было, но представления о взаимовыгодном сотрудничестве организмов, разумеется, имелись. Достаточно вспомнить о взаимоотношениях цветковых растений и насекомых-опылителей. Но вот роль симбиоза в эволюции в целом долгое время недооценивалась и даже отрицалась. А началось его изучение с открытия симбиотической природы лишайников (к чему имели отношение известные российские ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий). Выяснилось, что лишайники обладают свойствами одновременно гриба и водоросли. В то время это вызвало огромное удивление в научном мире.

— Иными словами, в каком-то смысле лишайник — это объединение гриба и водоросли?

— Да в самом прямом смысле. Лишайник — это и есть объединение гриба и водоросли. Когда это обнаружили в середине XIX века, открытие восприняли как курьез: вот, мол, какие шутки иногда выкидывает природа. Но в дальнейшем с такими «шутками» приходилось сталкиваться все чаще. Ныне уже ясно, что подобные симбиозы разных организмов (вплоть до слияния в единый организм) — широко распространенное явление. Более того, оно, похоже, лежит в основе если не всех, то большинства крупных эволюционных преобразований.

По некоторым гипотезам, еще на этапе химической эволюции симбиогенез мог играть ключевую роль, ибо первые живые системы, скорее всего, формировались именно в результате симбиоза разных химических процессов, которые изначально протекали по отдельности, а потом взаимодействовали, образуя некие взаимовыгодные связи.

— А насколько правомерно говорить о симбиозе отдельных химических процессов? Не слишком ли мы расширяем толкование этого термина? Ведь в привычном значении симбиоз как форма существования разных организмов предполагает взаимодействие, по крайней мере, двух обменов веществ.

— Так ведь многие природные геохимические процессы по сути и представляют собой упрощенные варианты обмена веществ.

— То есть мы расширяем понятие «симбиоз» до понятий «взаимодействие», «взаимовлияние»?

— Да, можно воспринимать и так. Например, в одном геохимическом цикле может образовываться какое-то вещество, которое станет катализатором для другого процесса.

Симбиоз играл огромную роль уже в мире прокариот. Как известно, в первые 2 млрд лет Землю населяли только микробы. Ясно, что они просто не могли обойтись без взаимодействий друг с другом. Впрочем, не могут и сейчас. В архейскую и протерозойскую эры основной формой жизни были микробные сообщества, так называемые бактериальные маты. В некоторых экстремальных местах обитания они сохранились и по сей день. Такой бактериальный мат похож на многослойный коврик. Его верхний слой образуют фотосинтезирующие бактерии (обычно цианобактерии), которые выделяют кислород и производят органику. Под ними расположен слой, образуемый пурпурными бактериями, — они тоже «фотосинтезируют», но используют при фотосинтезе в качестве донора электрона не воду, а сероводород и выделяют не кислород, а серу и сульфаты. Там же живут и аэробные гетеротрофные бактерии, т. е. бактерии, использующие кислород для разложения органики. Благодаря их деятельности кислород не проникает в нижний слой бактериального мата — анаэробный слой, где кислорода почти нет.

Этот анаэробный слой черного цвета населен, например, бродилыциками, вызывающими брожение органики (ее ферментативное разложение в отсутствие кислорода). Побочный продукт их обмена веществ — молекулярный водород, который другие обитатели нижнего слоя бактериальных матов — сульфат-редукторы — используют для восстановления сульфатов, выделенных пурпурными бактериями. В результате образуется сероводород, необходимый пурпурным бактериям. Получается замкнутый химический цикл, в котором участвуют как минимум три компонента — три разные группы микроорганизмов.

— И такой бактериальный мат — один из наиболее ярких примеров симбиотической системы?

— Да, фактически он напоминает единый организм — отдельные его части не могут существовать друг без друга (точнее, некоторые могут, но растут гораздо хуже, а некоторые и вовсе не могут).

— Полагаю, настало время определить, что такое симбиоз, симбиотический организм, симбиотическая система, наконец, симбиогенез. Можно дать простое и в то же время эффективное определение?

— В биологии с простыми и эффективными определениями очень непросто и не очень эффективно. Чем точнее определение мы пытаемся дать, тем хуже оно работает. Все сколько-нибудь эффективные определения в биологии на самом деле весьма расплывчаты. Я бы определил симбиоз (в широком смысле) как любую форму взаимовыгодного сотрудничества нескольких организмов. В более узком понимании, когда разные организмы фактически сливаются в единый сверхорганизм, принято говорить о симбиогенезе — происхождении организмов в результате симбиоза.

— После этого отступления, думается, можно снова вернуться к истории развития жизни на Земле.

— Конечным итогом долгого этапа эволюции жизни, когда основной формой жизни было микробное сообщество, стало появление эукариотической клетки, у которой есть ядро, а также митохондрии и другие оформленные органеллы, окруженные двойной мембраной. Из таких клеток состоят тела всех животных, растений, грибов. Кроме того, к эукариотам относятся многие одноклеточные — так называемые простейшие (амебы, инфузории и т. д.).

До сих пор мы говорили о симбиозах прокариот. Например, бактериальные маты состоят из прокариот. Прокариоты отличаются от эукариот тем, что у них нет ядра, нет митохондрий, нет других внутриклеточных структур, окруженных мембранами. Это более просто устроенные клетки. Прокариоты — это бактерии и археи (старое название — архебактерии). По современной классификации весь мир живых организмов делится на три надцарства (домена): археи, бактерии, эукариоты. Крупнейшим событием в эволюции стало появление эукариот. Оно открыло огромные возможности — только эукариоты могли в ходе эволюции образовать многоклеточные организмы.

— Помнится, об этом вы уже рассказывали в статье из февральского номера журнала, посвященного юбилею Чарлза Дарвина.

— Не грех и повторить. Многие специалисты-эволюционисты считают появление эукариот самым важным событием в истории жизни на Земле (после появления самой жизни).

Как же появились эукариоты? Да в результате симбиогенеза — слияния в единый организм нескольких разных видов прокариот. Об этом ученые начали догадываться еще в начале XX века. Термин «симбиогенез» ввел К. С. Мережковский, известный русский ученый-альголог, изучавший диатомовые водоросли (одноклеточные эукариоты). Он заметил, что их хлоропласты (органоиды растительных клеток, в которых протекает фотосинтез) удивительно похожи на свободно живущих цианобактерий (раньше их называли сине-зелеными водорослями, теперь — цианобактериями).

— Похожи топологически?

— Похожи во всех смыслах — по строению, внешнему виду, поведению (они делятся самостоятельно), обмену веществ, химическому составу.

В начале XX века еще не было ни электронных микроскопов, ни генетического анализа, так что приходилось довольствоваться обычным оптическим микроскопом. Впрочем, и его было достаточно, чтобы заключить: хлоропласты и цианобактерии очень похожи друг на друга и внешне, и по своему строению. А самое главное — по способу размножения. И те и другие размножаются делением, причем хлоропласты делятся независимо от клеток. В некоторых условиях хлоропласты даже живут вне клеток. На основании всего этого Мережковский сделал вывод, что растительная клетка появилась в результате процесса, который он назвал симбиогенезом, т. е. в результате проникновения одной клетки в другую и превращения в ее орган — хлоропласт. Правда, в остальном теория, развитая Мережковским на основе этого предположения, оказалась ошибочной. В частности, он отрицал симбиотическое происхождение митохондрий — «энергетических станций» клетки.

— Допуская эту возможность для хлоропластов, он исключал ее для митохондрий?

— Именно, а ведь уже тогда некоторые его коллеги догадывались о симбиотическом происхождении митохондрий. Но хотя большинство представлений Мережковского о симбиогенезе, как позже выяснилось, оказались ошибочными, предложенные им термин «симбиогенез» и идея происхождения хлоропластов в результате симбиогенеза сегодня общепризнанны. Но в то время его взгляды не были восприняты научным сообществом. Убедить биологов в правильности и значении теории симбиогенеза смогла значительно позже, уже во второй половине XX века, профессор Университета Массачусетса (Амхерст) Линн Маргулис, которой удалось доказать симбиотическое происхождение не только хлоропластов (от цианобактерий), но и митохондрий (от других бактерий). Сегодня симбиотическое происхождение эукариот уже перестало быть гипотезой, и ученые заняты его детализацией, выясняя, к примеру, когда и от каких именно бактерий произошли митохондрии, какой генетический обмен этому предшествовал и т. д.

Таким образом, эукариоты в конечном итоге оказались химерами: часть генов они получили от архей, другую — от бактерий-бродилыциков и иных бактерий, еще одну — от предков митохондрий (ими были так называемые альфа-протеобактерии, родственники упомянутых пурпурных бактерий).

— Не означает ли это, что и генно-модифицированные организмы (ГМО) в этом смысле оказываются продуктом симбиогенеза, его логическим продолжением?

— Безусловно. Генная инженерия вообще не есть изобретение человека, она широко представлена в природе. Когда в геном какого-то организма попадают гены другого организма, получается химерный геном, из которого развивается химерное существо, — по сути это тоже симбиогенез. Такие явления весьма распространены в мире одноклеточных. Так называемый горизонтальный перенос генов встречается часто, он происходит как между родственными, так и между неродственными формами. *** Некоторые гены в сообществах организмов находятся как бы в «общем пользовании», т. е. все члены этих сообществ обмениваются ими и пользуются при необходимости. Есть бактерии, которые «целенаправленно» вводят свои гены в геном растительных клеток. Происходит настоящая генно-инженерная операция, генетическая модификация растительной клетки. В результате клетки меняют свое поведение «выгодным» для бактерии образом — например, на растении образуется опухоль, в которой эта бактерия чувствует себя комфортно и успешно размножается.

Природными генными инженерами можно назвать и вирусы. Вся их жизнь основана на том, чтобы внедриться в клетку, а некоторые вирусы еще и встраивают свой геном в геном хозяйской клетки. Нередко такой «встроенный» вирус, если он внедрился в геном половых клеток, становится наследственным. Таким образом, происходит полное слияние организмов хозяина и вируса. Правда, вирус нельзя называть организмом, это некая квазиживая единица, неклеточная форма жизни. Но, как бы то ни было, если геном человека «слился» с геномом вируса, налицо образование химерного организма, когда человек получил гены извне, не от родителей, а от чего-то иного. Разве это не генная инженерия?!

Главное же, что процессы симбиоза и симбиогенеза, видимо, широко распространены в природе и играют огромную роль в эволюции. И это легко понять. Отдельному, изолированно развивающемуся виду трудно самостоятельно «изобрести» все необходимые механизмы адаптации. Как известно, систему нельзя оптимизировать сразу по многим параметрам. Если организм адаптируется к какой-то одной функции (например, растение — к фотосинтезу), другие функции становятся для него менее доступными — растения не могут активно передвигаться, самостоятельно распространять свою пыльцу или семена, им трудно извлекать из почвы питательные вещества, ибо у них нет ферментов, чтобы разлагать органику. Разложение органики — удел гетеротрофных организмов, которые ею питаются. Растения же «питаются» солнечным светом, а разлагать почвенную органику не могут. Это всего лишь единственный пример, но такое «проявление наклонностей» характерно для любого организма — у каждого своя «специализация». С учетом этого весьма удобным способом преодоления ограничений становится взаимовыгодное сотрудничество разных организмов, когда объединяются виды, специализирующиеся на выполнении разных функций. Поэтому и не приходится ожидать, что живая природа окажется основанной на безжалостной конкуренции, борьбе каждого с каждым, всех со всеми. В природе так не бывает. Даже в самых тяжелых, самых конфликтных коллективах (психологи называют их «коллективами казарменного типа») не бывает вражды всех со всеми. Всегда возникают какие-то союзы, какие-то группировки.

— Можно ли из сказанного сделать вывод, что теория симбиогенеза, придавая кооперации особое значение, в каком-то смысле представляет собой «кооперативную» теорию эволюции?

— Ябы не стал говорить о какой-то особой «кооперативной» теории эволюции, ибо может сложиться впечатление, что кооперация — это новый механизм, не предусмотренный классической теорией эволюции. На самом деле это обычный эволюционный механизм, работающий на макроэволюционном (надвидовом) уровне. В то же время это результат процессов, протекающих на микроуровне и вполне удовлетворительно описываемых классическими представлениями о мутациях, отборе и т. д.

Классические механизмы микроэволюции (эволюционных изменений в пределах популяций) и их проявления на макроуровне стимулируют симбиоз и кооперацию между организмами. Подлинная же новость в этой сфере заключается в том, что с таким результатом приходится сталкиваться чаще, чем можно было бы предполагать. Симбиоз проявляется гораздо чаще. Но в том-то и дело, что это не эволюционный механизм, работающий на микроуровне. Это путь, который жизнь прокладывает себе на макроуровне.

— Нельзя ли пояснить это на конкретных примерах?

— Я как раз собирался на примерах показать всеохватность этого явления, чтобы было понятно, что без симбиоза, симбиогенеза земная жизнь не просто выглядела бы не так, как она выглядит, но и вообще непонятно, смогла бы она хоть как-то выглядеть.

Например, выход растений на сушу — важнейшее событие, с которого фактически началось освоение суши многоклеточными организмами. Недавние открытия показали, что выход растений на сушу произошел исключительно благодаря их симбиозу с грибами. Первые растения, оказавшиеся на суше, были вообще не в состоянии усваивать питательные вещества и даже воду из почвы. У них были не корни с корневыми волосками, а ризоиды — нитевидные структуры, которые годились только для закрепления в грунте, чтобы растения не смыло дождем. Ранее палеонтологи установили, что на ризоидах первых наземных растений обосновались симбиотические грибы — так называемая микориза. Теперь уже понятно, как это могло произойти. Оказывается, предки наземных растений, когда они еще были водорослями и жили в море, вступали в симбиоз с морскими грибами. А почвенные грибы, оказавшиеся на суше задолго до растений, вступали в симбиоз с цианобактериями. К выходу на сушу растений на ней уже обитали разные микроорганизмы, постепенно формировавшие почву. Это были прежде всего цианобактерии и грибы, как известно, сочетающие в себе свойства растений и животных. У почвенных грибов уже формировались генетические и биохимические системы для взаимовыгодного сотрудничества, обмена веществами с фотосинтезирующими производителями органики. У морских водорослей в свою очередь точно так же складывались генетические и биохимические системы для сотрудничества с грибами. Поэтому все было подготовлено заранее. Те водоросли, которые начали выбираться на сушу и дали жизнь первым наземным растениям, сразу же стали действовать в симбиозе с грибами. Ныне ботаники полагают, что первичная функция корней — симбиоз с микоризными грибами, а способность что-то всасывать самостоятельно из почвы развилась уже позже.

Собственно, почти все современные растения (за редкими исключениями) зависят от микоризных грибов, образующих из тонких нитей мицелия грандиозную сеть, которая по своей длине и общей поверхности в сотни тысяч и даже миллионы раз превосходит длину и общую поверхность корней со всеми их корневыми волосками. Всасывание воды, минеральных солей, необходимых микроэлементов для деревьев в основном по-прежнему осуществляют грибы, которые взамен получают от растений органические вещества. По сути, наземные растения — это своего рода сверхорганизмы, симбиоз растения с почвенными грибами.

Симбиотические системы оказываются очень пластичными в эволюционном смысле. Сформировав симбиоз с каким-то одним организмом, соответствующие системы, обеспечивающие этот симбиоз, могут легко перестроиться на взаимодействие с другим симбионтом (партнером). Именно так и произошло в эволюции растений. Симбиоз с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями из микоризы развивался в два этапа. На первом появилась микориза, но небольшого изменения условий окружающей среды было достаточно, чтобы место грибов-симбионтов заняли похожие на них актинобактерии (раньше их называли актиномицетами — это бактерии, также образующие мицелиальные структуры, похожие на те, что характерны для грибов) и образовалась так называемая актинориза — симбиоз растений с актинобактериями. А уже из нее путем незначительного генетического изменения возник симбиоз корней растений с азотфиксирующими (клубеньковыми) бактериями.

— Вы упомянули о пластичности симбиозов. Можно ли заключить, что в ходе эволюции она росла, т. е. их участники становились более восприимчивыми к изменениям? Или же в какие-то периоды она усиливалась, а в другие ослабевала? И может ли сейчас происходить что-то подобное?

— Яне готов сейчас обсуждать динамику пластичности симбиозов. Могу лишь сказать, что, похоже, в норме она довольно высока.

— И сохраняется на высоком уровне? Сейчас возможно изменение состава таких «общежитий»?

— Да, конечно. Есть множество примеров пластичности симбиозов, сопровождаемой сменой хозяев. Один из наиболее ярких (в прямом и переносном смыслах) — светящиеся бактерии, живущие в симбиозе с некоторыми морскими животными. Морские животные «разводят» этих бактерий в специальных органах, и у них образуются особые «фонарики» на теле. Эти «фонарики» могут даже иметь «шторки» или «задвижки», т. е. животное способно регулировать силу света. Ученые выяснили, что одна из таких бактерий изначально образовывала симбиоз с рыбами — обладателями двух ярких «фар», которыми они освещали добычу по ночам в морских глубинах. Оказалось, что одного-единственного гена было достаточно, чтобы бактерии сменили партнеров и образовали симбиоз с кальмарами. У кальмаров тоже развились светящиеся органы — другие органы, в других местах, но бактерии оказались теми же. А ген, что вызвал эти перемены, светящиеся бактерии приобрели за счет горизонтального переноса от других бактерий.

А теперь задумаемся над тем, сколько актов симбиогенеза потребовалось, чтобы появился тот или иной организм, например, акация.

— Сформируем ее «симбиотическое древо» — аналог генеалогического?

— Что-то в этом роде. В каждой клетке акации есть митохондрии — результат симбиогенеза; есть пластиды, или хлоропласты, — результат еще одного акта симбиогенеза; на корнях живут грибы — результат одного из древнейших симбиозов, как уже отмечалось, позволившего растениям выйти на сушу; там же обитают и клубеньковые бактерии, снабжающие растение азотом, — еще один симбиоз.

— Сколько же примерно таких симбиозов приходится на организм?

— По меньшей мере, штук пять. А если еще добавить насекомых-опылителей, животных и птиц, разносящих семена...

— Но ведь каждое такое превращение — серьезная веха, этап в эволюции, в результате которого организм всякий раз переходил на новый уровень сложности?

— Да, и то же самое происходило с животными. Как известно, главная экологическая роль животных в биосфере — в том, что растительноядные животные возвращают в круговорот углекислый газ, из которого растения производят органику. Над ними расположены плотоядные животные. Но, конечно, главный уровень — растительноядные. Главный же «фокус» заключается в том, что они тоже не могут самостоятельно переваривать растительную пищу. Практически все растительноядные животные представляют собой сверхорганизмы, состоящие из животного и населяющих его пищеварительный тракт симбионтов — бактерий, жгутиконосцев, инфузорий. Самые яркие примеры — термиты и жвачные. Именно симбионты позволяют термитам и жвачным переваривать не перевариваемую другими организмами целлюлозу.

Возьмем, к примеру, корову. У нее в рубце обитают инфузории, в которых в свою очередь находятся симбиотические бактерии. Корова постоянно жует, стараясь измельчить траву на такие крошечные кусочки, которые смогли бы «осилить» инфузории. Травой она кормит не себя, а инфузорий. Но и инфузории не в состоянии переварить эти кусочки, они «доверяют» эту нелегкую работу своим симбионтам — бактериям, которые живут и размножаются в цитоплазме инфузорий. Инфузории питаются ими, а корова — инфузориями.

Термиты вообще могут питаться чистой целлюлозой, что не под силу другим организмам. Помимо симбионтов, переваривающих целлюлозу, у термитов есть еще и симбионты, фиксирующие атмосферный азот. Здесь мы можем наблюдать поистине уникальную самодостаточность симбиотического сверхорганизма.

Бывают просто поразительные примеры. Я уже упоминал о вирусах, но, думается, наука еще не оценила в полной мере огромную эволюционную роль вирусов как участников симбиотических процессов и комплексов. Вирусы ведь способны внедряться в геномы любых живых существ.

— Выходит, все сущее в природе в той или иной мере представляет собой симбиозы?

— Складывается впечатление, что это именно так. Недавно в Южной Африке, в шахте, где добывают золото, на огромной глубине (около 3 км) нашли воду — очень древнюю, изолированную от поверхностных экосистем на протяжении миллионов лет. Так вот, в этой воде обитает один-единственный микроб. На сегодня это первый и пока единственный пример абсолютного изоляционизма, когда биологическая составляющая экосистемы представлена одним видом. Этот микроб — сульфат-редуктор, восстанавливающий сульфаты. В тех условиях это самый выгодный тип метаболизма. Микроб полностью изолирован от остальной биосферы и абсолютно не нуждается в других живых организмах. Живет он за счет химической реакции, которую сам же и катализирует, необходимые микроэлементы в этой воде есть. Но, как оказалось, даже этот уникальный микроб (его название позаимствовано из романа Жюля Верна «Путешествие к центру Земли» и в переводе с латыни означает «отважный странник») прежде чем стать таким самостоятельным, самодостаточным (ни от кого не зависящим), «позаимствовал» немало генов у других микроорганизмов. У него обнаружили гены архей и других бактерий. Вот и выходит, что даже его нельзя назвать подлинным «изоляционистом».

— Впечатляющий пример, но уж больно экзотический. Впрочем, он ведь далеко не единственный?

— В последние годы мы открываем все больше подобных симбиогенетических чудес. Вот еще удивительный пример из жизни насекомых. Насекомые-наездники откладывают яйца в других насекомых, а их личинки развиваются в этих насекомых, пожирая их. В свое время такая жестокость природы поразила Дарвина и, возможно, даже повлияла на его мировоззрение. В одном из писем он писал, что не в силах представить, как «благой и милосердный Бог мог сотворить такую жестокость». Причем, как мы можем сейчас добавить, сотворить в десятках тысяч вариантов (наездников — десятки тысяч видов, это одна из самых многочисленных и разнообразных групп насекомых). Со временем выяснилось, что многие из наездников, возможно, даже большинство, вводят жертвам не только яйца, но и какие-то мелкие частицы, похожие на вирусы. Внешне они напоминают вирусы, оболочка у них вирусная. А вот внутри находятся ДНК с «невирусными» генами. Эти вирусоподобные частицы несут наследственный материал самого наездника, упакованный в вирусную оболочку (капсид).

Что же делают эти частицы? Они действуют на жертву (например, на гусеницу), как вирус СПИДа, — подавляют ее иммунную систему. Это создает благоприятные условия для личинок наездника, они развиваются в теле гусеницы, не встречая сопротивления со стороны ее иммунной системы.

Оказалось, что эти частицы не принадлежат самому наезднику, они результат симбиогенеза. Около 100 млн лет назад вирус (сегодня уже известно, какой именно) заразил предков современных наездников и, похоже, оказался менее вредным для них, чем для их жертв. Геном вируса «встроился» в геном наездника, и наездник и вирус слились в единый организм. Геном вируса стал частью генома наездника, в результате произошла даже замена генетической «начинки» вирусных частиц. Вирусные гены остались в геноме наездника, они по-прежнему управляют сборкой вирусных частиц, но внутрь вирусных частиц «упаковываются» не гены вируса, а гены наездника, предназначенные для подавления иммунной системы гусеницы.

— Это уже симбиоз на уровне генома, полное слияние двух изначально разных организмов?

— Совершенно верно. В данном случае наезднику «досталась» значительная часть генома вируса, необходимая для выработки вирусных частиц. Но это вовсе не уникальный случай. Аналогичные вещи происходят и у других живых организмов, и даже у людей.

Так, вирус, «встроившийся» в геном предка человека и человекообразных обезьян десятки миллионов лет назад, тоже подвергся «одомашниванию» (процесс назвали молекулярным одомашниванием). Один из генов «прирученного» вируса нашел себе применение в плаценте у приматов (в том числе и у человека). У белка, синтезом которого управляет этот ген, целые три полезные функции: иммуносупрессивная (защищать эмбрион от иммунной системы матери), защита эмбриона от заражения дикими вирусами и помощь в образовании поверхностного слоя плаценты, состоящего из слившихся клеток. Чтобы клетки могли слиться, надо проделывать дырки в их мембранах, и именно вирусный белок наиболее успешно справляется с этим. Так что и в нашем геноме есть «прирученные» вирусы, ставшие частью нас.

— Нельзя ли сказать несколько слов о перспективах этого направления исследований? Чего можно ожидать, с вашей точки зрения? Можно ли сегодня предвидеть, в каком направлении будут меняться наши представления об эволюции с учетом тех особенностей, о которых мы говорили?

— Предсказывать перспективы эволюции и представлений о ней — занятие бесперспективное. Но год от года становится все очевиднее, что, например, роль генной инженерии будет возрастать — объединение геномов разных организмов открывает огромные перспективы для защиты существующих и создания новых форм жизни.

— Итак, история симбиогенеза, его выдающаяся роль в эволюции свидетельствуют о том, что это вовсе не исключение, не «надругательство» над природой, а просто одно из проявлений ее многообразия?

Симбиоз — основа растительной жизни

Растения в течение всей своей истории жили в симбиозе с грибами и бактериями. Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с грибами, не раз менялись, в симбиоз вовлекались все новые грибы и бактерии. Изначально корни формировали симбиоз с почвенными микробами и лишь позже стали самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.

Несмотря на разнообразие растительно-микробных симбиозов, они, похоже, имеют единое эволюционное происхождение, основаны на общих генетических, клеточных и молекулярных механизмах. Наблюдаемое многообразие симбиозов растений с почвенными грибами и бактериями произошло от одной первичной формы — арбускулярной микоризы (AM). Грибы AM проникают в растительные клетки, образуя там особые внутриклеточные структуры — арбускулы.

Выдвинутая в 1970-х годах гипотеза о том, что растения вышли на сушу благодаря симбиозу с АМ-грибами, позже подтвердилась палеонтологическими и молекулярно-филогенетическими данными. Похоже, еще на заре эволюции наземные растения научились влиять на жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих их подземные органы. Генные системы AM довольно универсальны и впоследствии не раз перестраивались для организации разных симбиозов в разных группах растений.

Как растения, так и грибы, видимо, «готовились» к совместной жизни задолго до выхода растений на сушу. Возможно, предки высших растений уже в воде образовывали симбиозы с грибами, как это делают и сегодня зеленые и красные водоросли. Грибы, вышедшие на сушу намного раньше растений, образовывали симбиозы с цианобактериями. Такие симбиозы были широко распространены на суше задолго до ее освоения растениями.

Итак, еще до выхода растений на сушу грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, и обеспечения их фосфатами, поглощаемыми грибами из почвы. Растения же могли дать симбиотическим грибам больше органики, чем цианобактерии, а недостаток азота компенсировался симбиозом грибов с азотфиксирующими бактериями.

Для чего нужны корни?

Итак, в ходе коэволюции растений с грибами потоки питательных веществ, которыми они обмениваются, могли менять направления.

Эволюция симбиозов

А. В. Марков

— Совершенно верно.

— В последнее время довольно часто приходится сталкиваться с утверждениями о некоем «ускорении эволюции». Не может ли быть так, что эти вещи тоже в каком-то смысле связаны, что возможное ускорение эволюции — результат усиливающейся кооперации? Один из примеров — охота на тех или иных животных быстро ведет к изменению их признаков, начиная от поведения.

— Ну это обычные вещи — рыба мельчает, раньше дает потомство и т. п. Это обычные микроэволюционные изменения, уже не вызывающие удивления. Тут все вполне понятно. Когда говорят об ускорении эволюции на макроэволюционном уровне, имеют в виду сокращение промежутков между крупными ароморфозами. (Ароморфоз — изменение строения, ведущее к общему повышению уровня организации и интенсификации тех или иных функций живых организмов.)

Если говорить о прогрессивной эволюции, то сейчас она явно все больше переходит из биосферы в антропосферу. Человек уже начал целенаправленно воздействовать на эволюцию других живых существ. Сначала это был бессознательный искусственный отбор, затем сознательная селекция, сейчас — генная инженерия.

Существует множество книг, прогнозов разной степени обоснованности на эту тему, рассуждений о том, к чему может привести развитие подобных технологий (биотехнологий, компьютерных технологий). Их авторы с энтузиазмом рассуждают о слиянии человеческого и машинного интеллектов, мировом разуме, киборгах и т. д. Но это тема уже совсем другой беседы.

Беседу записала Л. В. Чернышева

Подробнее см., например: Елдышев Ю. Н. Макроэффекты микроорганизмов. Интервью с академиком Г. А. Заварзиным/ Экология и жизнь, 2006, № 7(56), с. 42-47.
Марков А. В. Эволюционный прогресс/ Экология и жизнь, 2009, № 2, с. 44-51.
*** Подробнее см., например: Конов А. Л. Биотехнология и горизонтальный перенос генов/ Экология и жизнь, 2002, № 2, с. 66-68.

Симбио́з (от греч. συμ- - «совместно» и βίος - «жизнь») - это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. При этом в ходе коэволюции происходит их взаимоадаптация.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). Желудочные и кишечные бактерии, без которых невозможно пищеварение. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание.

Разновидность симбиоза - эндосимбиоз, когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.

Комменсализм

В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три вида:

комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида.

комменсал прикрепляется к организму другого вида, который становится «хозяином».

комменсал селится во внутренних органах хозяина.

Симбиоз и эволюция

Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции. Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК - это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца.

Симбиоз - это не только сосуществование разных видов живых организмов. На заре эволюции симбиоз был тем двигателем, который свел одноклеточные организмы одного вида в один многоклеточный организм (колонию) и стал основой разнообразия современной флоры и фауны.

Внеклеточный симбиоз (Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума). Внутриклеточный симбиоз (Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении).

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения.

Типы взаимодействий между организмами

Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0 , +-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий между видами (по Ю. Одуму, 1986):

Нейтрализм(00)- ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;

Взаимное конкурентное подавление (--) - обе популяции взаимно подавляют друг друга;

Хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой; Комменсализм (+0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично; Протокооперация (+ +) -обе популяции получают пользу от объединения; Мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Примечание: (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) - благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; (-) - ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам - отрицательным (антибиотическим) и положительным (симбиотическим). В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть, применим один из следующих принципов:

В ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов.

В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Взаимодействие популяций может быть взаимно полезным, полезным для одной из них и безразличным для другой. Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда.

Симбиоз , или сожительство двух организмов,- одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в биологии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским ученым Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, представляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба. Термин «симбиоз» появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Де Бари.

В ряду симбиозов не последнее место занимают симбиозы с участием водорослей. Водоросли способны вступать в симбиотические отношения не только друг с другом, но и с представителями различных систематических групп организмов как животного, так и растительного царства (бактериями, одноклеточными и многоклеточными животными, грибами, мхами, папоротниками, голосеменными и покрытосеменными растениями). Однако список таких водорослей весьма ограничен. Из обширнейшей группы сине-зеленых водорослей симбиоз с грибами (лишайниковый симбиоз) способны устанавливать представители не более 5-7 родов, из которых чаще других встречаются носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema).

Анализ различных симбиозов вскрыл чрезвычайно многообразный характер взаимоотношений между партнерами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.

Как известно, растения, обитающие на других организмах, но питающиеся самостоятельно, называют эпифитами . К эпифитам относится и большая группа водорослей. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая их плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанавливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рассматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду «безразличных». С подобным утверждением полностью согласиться трудно. Эпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослями ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвижными, а растения сильно затеняются расселившимися на них эпифитами и попадают в условия, неблагоприятные для фотосинтеза. С явлением обрастания нередко приходится сталкиваться при разведении аквариумных растений, которые могут сильно угнетаться обитающими на них водорослями.

К сожалению, явление эпифитизма с биологической точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хозяином устанавливаются взаимоотношения гораздо более сложные, чем мы обычно себе представляем.

Помимо поверхностного прикрепления, водоросли могут жить в тканях других организмов- как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток - рис. 47), так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток - рис. 48). Такие водоросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов .

,

Внеклеточные и особенно внутриклеточные зндофиты из числа водорослей по сравнению с зпифитами образуют более сложные симбиозы - эндосимбиозы . Для них характерно наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Зндосимбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу составляют зндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными (рис. 48, 1). Эти водоросли носят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют зндосимбиозы с пресноводными губками, гидрами и др. (рис. 48, 2). Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов ; возникающий при этом морфологический комплекс из двух организмов называют цианомом , а сине-зеленые водоросли в нем - цианеллами (рис. 48, 3).

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функционального соподчинения партнеров. Так, некоторые зндосимбиозы существуют очень непродолжительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая колониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные колонии этой водоросли, живут другие синезеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica - рис. 47,1). Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвычайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них способности утилизировать уже готовые органические соединения, которые в изобилии образуются при распаде слизи.

Со временем интенсивное разрастание водорослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганизации и гибели всей колонии, а следовательно, и симбиоза в целом.

Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У некоторых организмов имеются для этого специальные приспособления. Так, у мелкого, плавающего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются особые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой географической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли - анабены (Anabaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы представителями других родов и даже видов синезелепых водорослей успеха не имели. Это свидетельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками устанавливается довольно специфическая физиологическая взаимозависимость. Этот вывод подтверждается еще и тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваиваются эндосимбиотирующими здесь экземплярами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представителям этой сине-зеленой водоросли функция фиксации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяина кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.

Несмотря на существующую у этих симбионтов специализацию физиологических процессов, ни один из них не претерпевает скольконибудь существенных изменений в своей организации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщины. За счет зтого снижаются защитные свойства оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает условия транспорта веществ между клетками губки и зндосимбиотирующей там водоросли.

Эндосимбиозы, относящиеся к разряду внеклеточных , образуют уже довольно устойчивые функциональные и морфологические комплексы. Эта тенденция еще более усиливается у внутриклеточных эндосимбиозов . Механизм проникновения водорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности остается пока нераскрытым. Отчасти предпосылки для возникновения внутриклеточных эндосимбиозов могут быть заложены в сохранении у клеток некоторых организмов голозойного типа питания. Из всех известных типов питания голозойный тип считается одним из наиболее древних.

У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказываются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необычным условиям жизни и начать там размножаться. В результате между организмами устанавливаются отношения нового типа - симбиотические. Вероятно, именно так проникают экземпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых видов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелеными на протяжении всего периода совместной жизни. Они, правда, теряют подвижность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи одноклеточной зеленой водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках ресничного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влиянием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плазматической мембраной - плазмалеммой, исчезает стигма, упрощается внутренняя организация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счет продуктов жизнедеятельности водоросли, которые вырабатываются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4-5 недель, не получая никакой пищи извне. Однако, когда процесс фотосинтеза прекращается (например, если опыт проводить в темноте), гибнут и водоросль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искусственное их заражение водорослями не удается.

Внутриклеточные зндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием специфических энзимов, вырабатываемых организмом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специализация вступающих в симбиоз организмов, вероятно, объясняется именно этим обстоятельством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались.

Одни внутриклеточные зндосимбиозы, как это происходит у личинок стрекоз, периодически распадаются и вновь возобновляются; другие - непрерывно поддерживаются из поколения в поколение, так как в этих случаях между участниками устанавливаются прочные и продолжительные связи. Последняя группа эндосимбиозов, очевидно, могла возникнуть вследствие утраты той фазы в жизненном цикле организма-хозяина, которая была благоприятна для проникновения симбионта в его клетки. С этого момента, по-видимому, и начинается тесная совместная жизнь двух организмов. В таких случаях переход к симбиотическому способу существования неизбежно сопровождается рядом адаптационных изменений у обоих организмов. Иногда зти изменения морфологически незначительны и симбионт можно узнать (например, носток у геосифона, рис.48,3), а иногда они настолько существенны, что симбиотирующие водоросли невозможно идентифицировать ни с одной из свободноживущих водорослей.

Так, в вакуолях одного из видов ресничной инфузории парамеции (Paramecium bursaria) неизменно присутствует одноклеточная зеленая водоросль. По морфологии и особенностям поведения ее можно лишь условно отнести к протококковой водоросли из рода хлорелла (Ghlorella). Установлено, что клетки водоросли делятся независимо от деления парамеции. Каждая из вновь образующихся дочерних клеток (автоспор) водоросли немедленно заключается в особую вакуолю и в таком виде в дальнейшем распределяется между дочерними особями инфузории.

В ряде случаев между симбионтами складываются настолько тесные взаимозависимые отношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать целый ряд веществ, которые в готовом виде поступают от симбиотирующих с ними водорослей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую принадлежность которой точно установить так и не удалось.

Иногда нераспадающиеся эндосимбиозы приводят к образованию такого комплекса, симбиотическая природа которого выявляется с большим трудом. Так случилось с двумя водорослями - цианофорой и глаукоцистисом.

В 1924 г. была описана новая для науки водоросль, названная цианофорой парадоксальной (Cyanophora paradoxa, табл. 5, 7). Позднее детальное изучение этого организма показало, что цианофора представляет собой симбиоз бесцветной одноклеточной водоросли криптомонады (отдел Pyrrophyta) и поселяющейся в ней внутриклеточно сине-зеленой водоросли (цианеллы) из рода хроококкус (Chroococcus, отдел Cyanophyta). Клетки последней под влиянием симбиотического образа жизни настолько сильно видоизменяются, что теряют свой типичный облик. Это выражается главным образом в сильной редукции клеточной оболочки.

Она уменьшается не только по толщине, но и по числу входящих в ее состав слоев: вместо четырехслойпой, обычно характерной для свободноживущих сине-зеленых водорослей, она становится двухслойной.

Еще большим преобразованиям подвергаются цианеллы, входящие в состав глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum) - очень своеобразной одноклеточной водоросли, описанной в конце прошлого века. Ее систематическое положепие долгое время не удавалось точно определить. На основании сине-зеленой окраски ее сначала отнесли к отделу Cyanophyta. В дальнейшем выявление целого ряда признаков, абсолютно несвойственных сине-зеленым водорослям (наличие морфологически оформленного ядра, окрашенных телец, размножение посредством автоспор), позволили отнести этот организм к зеленым водорослям (отдел Chlorophyta). Только в 30-е годы текущего столетия было наконец установлено, что глаукоцистис представляет собой крайне своеобразную форму эндосимбиоза обесцветившейся одноклеточной водоросли, близкой к роду ооцистис (Oocystis), и палочковидной сине-зеленой водоросли, которая претерпела здесь такие сильные преобразования, что установить точно ее систематическую принадлежность не представляется возможным. В равной степени это может быть любой модифицированный представитель из ряда родов одноклеточных палочковидных сине-зеленых водорослей. В симбиозах подобного рода глаукоцистис является пока единственным примером установления столь тесных взаимоотношений между партнерами. Сине-зеленые водоросли (цианеллы) располагаются в клетках глаукоцистиса либо упорядочение в виде двух групп, либо беспорядочно, случайно.

Цианеллы и свободноживущие сине-зеленые водоросли по своей тонкой организации ничем не отличаются друг от друга. Примечательно, что в цианеллах отсутствуют включения запасных питательных веществ, представленных различными метаболическими гранулами. По всей видимости, надобность в этом отпадает, поскольку цианеллы получают необходимые им вещества прямо из клетки хозяина. В то же время цианеллы поставляют в клетки хозяина некоторые продукты, которые вырабатываются ими в процессе фотосинтеза. Об этом свидетельствует присутствие в цитоплазме бесцветных клеток организма-хозяина крахмальных зерен. Явление это весьма необычное, поскольку у всех хлорофиллоносных зеленых растений единственным местом локализации крахмальных зерен является пластида (хлоропласт). В условиях симбиоза его участники достигают, вероятно, максимальной специализации, в силу которой симбиотирующие сине-зеленые водоросли принимают на себя функции хлоропластов, но ими не становятся. В пользу последнего свидетельствует существенная разпица в организации цианелл и пластид. У клеток бесцветного симбионта глаукоцистиса утрачивается способность к самостоятельному образованию крахмала, который образуется там, очевидно, при непосредственном участии цианелл.

Изучение с помощью электронного микроскопа цианелл, входящих в состав глаукоцистиса, выявило у них сильную степень редукции клеточной оболочки. Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл показало, что их окружает лишь тонкая (100 ± 10A) мембрана, называемая плазмалеммой. Такая степень редукции клеточного покрова - уникальное явление среди вступающих в симбиоз сине-зеленых водорослей.

Из приведенной характеристики цианелл видно, что они представляют собой не что иное, как клетки сине-зеленых водорослей, лишенных запасных веществ и клеточных оболочек.

Деление цианелл, как и клеток свободноживущих сине-зеленых водорослей, осуществляется путем перетяжки пополам. Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клетки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по нескольку цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность симбиоза. В отличие от органелл распределение цианелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Не вызывает никакого сомнения, что само деление и характер расхождения цианелл по дочерним клеткам регулируется не хозяином, что было бы вполне естественно, если бы они превратились в органеллы, а самими цианеллами, сохранившими все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразвитого симбиоза, примером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют свои индивидуальные черты и автономность. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В специально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные организмы. Они там не только успешно растут и развиваются, но и размножаются.

Среди симбиозов, образованных с участием водорослей, наибольший интерес представляет симбиоз водорослей с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза . В результате этого симбиоза возникла своеобразная группа растительных организмов, получивших название лишайников. Подробнее с ними можно познакомиться в соответствующем разделе данного тома.

Не вдаваясь здесь в детальное описание лишайникового симбиоза, следует, однако, отметить его своеобразие. В этом симбиозе возникает такое биологическое единство двух организмов, которое приводит к появлению принципиально отличного от них третьего. Вместе с тем каждый партнер сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится, и ни у одного из них не появляется тенденции к преобразованию в составную часть другого.

Пока лишайники являют собой единственный строго доказанный случай возникновения одного совершенно нового организма из двух. Этот факт послужил толчком для поиска синтетических форм в самых различных систематических группах растений и животных. Однако все усилия, приложенные в данном направлении, оказались пока безрезультатными. Тем не менее предположение о возможности существования синтетических форм организмов оказалось настолько заманчивым, что в биологии появляется новое течение. В отличие от обычных, прочно утвердившихся взглядов биологов на происхождение организмов как на переход от простого к сложному путем дифференциации, зарождается новое представление о возникновении сложного организма из более простых путем синтеза. Некоторые биологи стали рассматривать растительную клетку не как продукт постепенной дифференциации протопласта, а как симбиотический комплекс, синтезированный из нескольких простых организмов. Эти идеи зародились и получили наиболее полное развитие в трудах наших отечественных ученых.

Впервые предположение о важной роли формативного симбиоза (т. е. симбиоза, приводящего к образованию новых форм) в эволюции организмов было высказано академиком А. С. Фаминциным в 1907 г. Развивая дальше эти мысли, К. С. Мережковский в 1909 г. сформулировал гипотезу симбиогенного происхождения организмов и назвал ее «теорией симбиогенезиса». В дальнейшем она получила широкую известность среди биологов. В 20-е годы ее поддержал и развил дальше известный советский ботаник Б. М. Козо-Полянский. В наши дни эти идеи, уже на новом уровне развития биологии, были возрождены американской исследовательницей Саган-Маргулис в ее гипотезе происхождения эукариотических клеток. В соответствии с этой гипотезой такие клеточные органеллы, как митохондрии, базальные тела жгутиков и пластиды эукариотических клеток, возникли из симбиотирующих в пих прока риотических клеток сине-зеленых водорослей и бактерий. В качестве основного довода приводятся некоторые черты сходства в составе, строении и поведении перечисленных органелл и прокариотов. Бесспорно, эти факты заслуживают самого пристального внимания. Однако они недостаточны для обоснования гипотезы симбиогенеза, поскольку черты сходства, как известпо, могут появляться у разных по происхождению структур или организмов и вследствие параллелизма в эволюции. Так, система стигма - жгутик у золотистых, желтозеленых и бурых водорослей по внешнему виду и функциям очень напоминает палочки сетчатки глаза животных, хотя весь процесс их заложения и ход онтогенетического развития говорят о том, что об общности происхождения этих образований не может быть и речи.

Исследование симбиотических организмов в электронном микроскопе показывает, что даже у такого высокоразвитого симбиоза, как глаукоцистис, партнеры сохраняют свои индивидуальные черты и автономность. Анализ симбиозов водорослей с различными организмами выявляет определенную направленность в развитии отношений между партнерами, главным образом по линии максимальной специализации функций и вызванных этим обстоятельством структурных перестроек при сохранении их как самостоятельных организмов; это идет вразрез с положениями гипотезы симбиогенеза. Все это свидетельствует о том, что в настоящее время гипотеза симбиогенеза находится на той стадии разработки, когда логические построения явно преобладают над фактами.

Безусловно, симбиоз может привести к созданию новых организмов, что подтверждается появлением такой своеобразной растительной группы, как лишайники. Отрицать роль симбиоза в эволюции нельзя. И все же очевидно, что это не единственный и не основной путь образования новых форм жизни. С одной стороны, к такому выводу подводит факт существования именно лишайников, поскольку они образуют крайне специализированную и обособленную группу организмов, представляющих слепую ветвь филогенетического развития. С другой стороны, сейчас накапливается большой фактический материал по тонкой организации клетки. Он дает возможность воссоздать картину вероятного обособления и усложнения организации некоторых клеточных органелл у водорослей. Кстати, именно отсутствие подобного рода фактов в свое время как раз и стимулировало зарождение гипотезы симбиогенеза.

Биологическая энциклопедия

Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) Водоросли (лат. Algae) гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом… … Википедия

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Кишечнополостные самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее… … Биологическая энциклопедия

Жизнь растения, как и всякого другого живого организма, представляет сложную совокупность взаимосвязанных процессов; наиболее существенный из них, как известно, обмен веществ с окружающей средой. Среда является тем источником, откуда… … Биологическая энциклопедия - Самая многочисленная группа губок. Это преимущественно мягкие эластичные формы. Скелет их образован одноосными иглами. Всегда имеется в том или ином количестве спонгин, с помощью которого иглы склеиваются между собой в пучки или волокна … Биологическая энциклопедия

Наука, изучающая организмы морей и океанов. Морская биология обширная дисциплина, включающая множество направлений, поэтому сам термин понимается по разному в зависимости от того, кто им пользуется. Морским биологом можно назвать специалиста,… … Энциклопедия Кольера