Зачем сеть на картофельном поле? Есть картошку многие любят, а вот убирать… Нелегкая это работа – нагнуться за каждым клубнем, поднять его и опустить в ведро. За день так намаешься, что уж и картошечке на столе не рад. А нельзя ли как-то облегчить уборку картофеля? Конечно,

Зачем паспорт корове? Зоологи и ветеринары научились различать телят крупного рогатого скота по отпечаткам их носа. Оказывается, они столь же индивидуальны, как и отпечатки пальцев у людей. Но зачем вообще необходимо различать животных, скажем, на крупной ферме? Ведь все

Зачем ткани интеллект? Некогда всемирно известный модельер В. Зайцев начал свою карьеру дизайнера с того, что предложил выпускать телогрейки, украшенные цветами и разными узорами. Недавняя международная специализированная выставка производственной одежды

Ferrari 4 – зачем? Ferrari FF Было обычное субботнее утро, дороги были переполнены любителями ремонта своими руками, которые вместе с семьями направлялись в соответствующие местные магазины. Когда спешишь, это не самое лучшее, что может случиться: человек, который

Плавательный пузырь характерен для большинства костных рыб. Эмбрионально он возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. У многих видов связь пузыря пищеводом утрачивается (закрытопузырные рыбы), но у некоторых она сохраняется пожизненно (открытопузырные рыбы). Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, что обусловливается изменением объема газов в пузыре и, следовательно, ведет к изменению плотности тела рыбы. У открытопузырных рыб изменение объема пузыря достигается путем его сжатия или, наоборот, расширения при заглатывании воздуха; у закрытопузырных путем поглощения или, наоборот, выделения газов специальной сетью капилляров газовой железы (чудесное сплетение) . Газ, наполняющий плавательный пузырь, - преимущественно азот. У некоторых рыб плавательный пузырь связан системой косточек (так называемым веберовым аппаратом) с внутренним ухом - перепончатым, лабиринтом. При его участии изменения объема пузыря, связанные с изменениями положения рыбы в толще воды, передаются полукружным каналам внутреннего уха, т.е. органу равновесия. Кроме того, веберов аппарат передает звуки. которые воспринимаются поверхностью тела, резонируются плавательным пузырем и передаются в слуховой орган (перепончатый лабиринт). В целом же появление плавательного пузыря, вероятно, обусловлено утяжелением тела рыбы в связи с образованием костного скелета.

Одно из любимых лакомств рыболовов – рыбий плавательный пузырь, поджаренный на костре… но, разумеется, природа создала этот орган не для человеческой забавы. А для чего?

Ответ очевиден: плавательный пузырь необходим рыбам для того, чтобы плавать – точнее, оставаться на определенной глубине. Это нечто вроде природного гидростатического датчика.

Представим себе, что рыба опустилась чуть поглубже. Давление воды на ее тело сразу же возросло. За счет увеличения давления плавательный пузырь начинает сжиматься, выталкивая из себя воздух – причем происходит это автоматически, управлять данным процессом произвольно рыбы неспособны.

Как мы помним из школьного курса физики, воздух легче воды. Следовательно, если количество воздуха в пузыре уменьшилось, рыба стала несколько тяжелее, и ей становится легче погружаться. Если бы ее вес был постоянным, ей пришлось бы приложить немало усилий для погружения, но можно сказать, что пузырь делает за нее половину работы.

Нервные окончания, пронизывающие пузырь, передают в центральную нервную систему соответствующие сигналы, благодаря которым рыба чувствует, на какой глубине она находится, какое давление испытывает, и она корректирует свое движение в соответствии с этим.

Если же рыба поднимается, то все происходит с точностью до наоборот: давление воды на тело рыбы снижается, плавательный пузырь расширяется, втягивая в себя воздух. Вес рыбы уменьшается, и ей становится легче подниматься.

Такая функция плавательного пузыря объясняет, почему его нет у глубоководных рыб и у тех, которые ведут донный образ жизни – зачем он им, если они никогда и не пытаются всплыть!

Впрочем, гидростатика – это главная, но не единственная функция плавательного пузыря. Рыб принято считать «образцом» молчаливости, но ученые-ихтиологи никогда с этим не согласятся. Рыбы вполне способны подавать сигналы себе подобным, преобразуя колебания воды в звуковые волны – и делают они это тоже с помощью плавательного пузыря.

Каким образом рыбы обзавелись таким полезным приобретением?

На этот вопрос отвечает эмбриональное развитие. Плавательный пузырь формируется из выроста кишечной трубки. В общем-то, это неудивительно, ведь первое, что сформировалось у самых древних многоклеточных – это кишечная полость, прочие органы так или иначе должны были произойти от нее. А вот дальше возможны варианты: проход между кишечником и плавательным пузырем у одних видов рыб зарастает, у других – сохраняется. Это нашло отражение в классификации рыб: первых ученые называют физоклистами (закрытопузырными), а вторых – физостомами (открытопузырными). У физоклистов газы попадают в пузырь из крови через красное тело – скопление капилляров на его стенке, а у физостом – через кишечник, они попросту заглатывают воздух.

Кстати, расширение с втягиванием воздуха, сжатие с его выталкиванием, а у открытопузыпных еще и через рот… вам это ничего не напоминает? Конечно же, легкие! Да, плавательный пузырь – это эволюционный «предок» легких, которыми обзавелись сухопутные животные, и мы – в том числе.

Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.

Среди проблем, которые стоят перед водными организмами в целом и перед рыбами в частности, одной из первых по значимости является проблема удержания в толще воды. Проще говоря, перед рыбами встает вопрос "как не утонуть?" Действительно, плотность тела рыб, как и большинства позвоночных животных, превышает плотность воды , варьируя для разных видов в пределах 1,07 - 1,12. Таким образом, они должны были бы иметь отрицательную плавучесть, а значит тонуть в воде, однако мы знаем, что этого не происходит. В процессе эволюции разные группы рыб выработали ряд приспособлений, которые позволяют им компенсировать отрицательную плавучесть. Одни группы рыб пошли по пути снижения общей плотности тела за счет увеличения объема тканей с невысокой плотностью, например, жировой ткани, другие приобрели специализированный орган - плавательный, или газовый, пузырь. О его строении и функционировании и пойдет речь в этом посте.

Расположение плавательного пузыря в теле рыб

Итак, классическое определение плавательного пузыря следующее:

Плавательный пузырь представляет собой заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб.

В этом определении стоит обратить внимание на два момента. Во-первых, на то, что в нем ничего не сказано про положение выроста - несмотря на то, что у подавляющего большинства видов он дорсальный, то есть закладывается со спинной стороны тела (что иногда и отмечается в определении плавательного пузыря). Однако так происходит не у всех групп рыб - у небольшого числа таксонов это вентральный вырост. Во-вторых, на словосочетание "основная функция" со смысловым ударением на "основная" - плавательный пузырь может выполнять множество различных функций, и гидростатическая у разных групп рыб не является единственной, а иногда и основной. Подробнее об этом я расскажу ниже.

Плавательный пузырь в разных группах рыб

Прежде всего, напомню, что мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост - дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.

Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:

Круглоротые (миноги и миксины) - плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры ) - плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие - имеется, орган дыхания
Многоперовые - имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды - имеется, орган дыхания
Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания

Плавательный пузырь и легкие наземных позвоночных

Из приведенного выше обзора можно обнаружить интересную тенденцию - у эволюционно более древних групп рыб плавательный пузырь является органом дыхания, и только у более современных групп он приобретает функцию гидростатического органа. Чтобы понять логику этих преобразований, необходимо обратиться к биологии ныне живущих представителей древних групп рыб и их ископаемых предков. Ныне живущие виды населяют, как правило, слабо проточные, застойные или даже пересыхающие водоемы, в которых не редко встречаются с проблемой недостатка растворенного в воде кислорода. Подобные же условия существовали в водоемах девонского периода (около лет назад), когда эволюционировали их предки. Такие условия вынуждали рыб искать иные источники кислорода. Единственным таким источником был атмосферный воздух, который эти формы могли заглатывать с поверхности воды и затем "усваивать" в передней части кишечника. Как мы знаем, эффективность этого усваивания тем выше, чем через большую площадь оно идет - именно это направляло эволюцию по пути увеличения сначала объема передней части кишечника, что привело к появлению отдельного выроста, а затем и к увеличению площади его поверхности. Конечным результатом этих процессов стало появление легкого наземных животных, происхождение которого по современным представлениям связано с эволюцией плавательного пузыря при выходе на сушу. Таким образом, ответом на вопрос "что же было первично в функциональном плане легкое или плавательный пузырь" является "легкое" – по-видимому, именно респираторная (дыхательная) функция предшествовала гидростатической.

Обыкновенный карп

Интересно, что приобретение плавательного пузыря, выполняющего функцию дыхания, происходило в разных группах рыб независимо. Такой вывод можно сделать при сравнении его положения относительно пищеварительной трубки, например, у многоперовых и костных ганоидов, что демонстрирует нам два различных пути образования плавательного пузыря. У многопера плавательный пузырь представляет собой вентральный (расположенный к брюху от пищеварительного тракта) вырост, в то время как у костных ганоидов (панцирная щука, амия), предки которых вероятно эволюционировали в ту же эпоху что и предки многоперовых, этот вырост расположен дорзально. У обеих групп сохраняется связь плавательного пузыря с кишечником посредством специального канала, который имеет такое же расположение что и вырост - у многопера вентральное, у костных ганоидов дорзальное. В остальном эти структуры схожи. Плавательный пузырь многопера напоминает легкое наземных животных и считается наиболее примитивно устроенным. Это двухлопастной вырост, внутренняя поверхность которого имеет практически гладкую структуру с небольшим количеством складок. У костных ганоидов плавательный пузырь также двухлопастной, но его внутренняя поверхность имеет множество гребней для увеличения поверхности, через которую может идти проникновение кислорода. Еще в одной древней группе рыб - ископаемых Мясистолопастных и у их ныне живущего потомка Латимерии - плавательный пузырь формировался как вентральный вырост кишечника. Необходимо также отметить сходство положения плавательного пузыря мясистолопастных и легкого наземных позвоночных, которое также расположено вентрально. Это сходство не является совпадением - именно мясистолопастные совершили революцию в животном мире, выйдя на сушу и дав начало всей наземной позвоночной жизни.

Ранняя эволюция плавательного пузыря

Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь - дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог "переползти" с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и "заворачивание" всей системы - кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.

Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.

Стабилизировать положение рыб в воде помогает плавательный пузырь , уменьшающий массу их тела. Он почти газонепроницаем хорошо растяжим и является характерным признаком внутреннего строения рыб. Пузырь наполнен смесью газов: азотом, кислородом и углекислым газом. Поскольку рыбы имеют более высокую плотность, чем вода, важнейшая функция плавательного пузыря состоит в том, чтобы обеспечивать их плавучесть, То есть они могут парить в воде и без затраты энергии, не работая плавниками, оставаться на одной и той же глубине.

Развитие плавательного пузыря

Плавательный пузырь развивается в личинке рыбы из передней кишки и остается у большинства пресноводных рыб в течение всей жизни. После вылупления личинки рыб еще не имеют газа в плавательном пузыре. Чтобы его наполнить, им приходится подниматься к водной поверхности и всасывать там воздух. Рыб тех видов, плавательный пузырь которых имеет прямую связь с кишечником, называют открытопузырными. К ним относятся из наших рыб лососевые (сиги, гольцы, форели, хариусы, щуки) и карповые (карпы, лини, лещи и т.д.). Они в состоянии быстро наполнять плавательный пузырь газом и вновь его выпускать, что позволяет им быстро подниматься из глубины и вновь нырять на глубину.

Рыбы, у которых соединение с кишечником отсутствует, называются закры-топузырными. Плавательный пузырь у них представляет собой закрытый воздушный мешок. Для регуляции газа имеется так называемая газовая железа. К ней присоединена Rete mirabile («чудесная сеть»), сеть капилляров, которая по принципу противотока подводит к железе газ и отводит от нее.

Газовая железа отвечает за повышение давления, а снижение его обеспечивает густо пронизанная капиллярами область в стенке плавательного пузыря, называемая красным телом или овалом. Поскольку выравнивание давления у за-крытопузырных длится намного дольше, чем у открытопузырных. они могут только медленно подниматься из глубоких слоев воды, Поэтому у этих рыб передняя кишка из-за сильно раздувшегося плавательного пузыря высовывается изо рта, если их подсекают на глубине и быстро извлекают на поверхность. Самыми известными закрытопузырны-ми являются окунь, судак и колюшка. У некоторых обитающих вблизи дна рыб плавательный пузырь сильно редуцирован или отсутствует полностью, Сом, как типичный представитель придонных рыб, обладает лишь плохо сформированным плавательным пузырем. Бычок-подкаменщик, который держится между камнями и под ними в ручьях и реках, вообще не имеет плавательного пузыря. Поскольку он плохой пловец, то движется по дну с расставленными в стороны грудными плавниками.

Плавательный пузырь как орган чувств

Наряду с вышеназванными, плавательный пузырь многих рыб выполняет еще и другие функции, например восприятие звуковых и ударных волн у сомов и карпов. Некоторые рыбы могут воспроизводить с помощью плавательного пузыря даже звуки. Большинство рыб достигают этого с помощью специальных групп мышц, которые заставляют колебаться стенку плавательного пузыря. Гольяны выпускают при опасности из плавательного пузыря газ и производят вследствие этого звуки, которые могут восприниматься их сородичами. Из морских рыб прежде всего горбыли и триглы известны своими хрюкающими и урчащими звуками. Интересная деталь в этой связи: во время Второй мировой войны громкие звуки тригл вызывали большое смятение среди команд американских подводных лодок. Акустики нервно выискивали вражеские лодки, пока случайно не заметили, что эти курьезные звуки издают рыбы.