Семейный образ жизни. Усиливает связи между родителями и их потомством. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах -- охрана кладки, инкубации, дополнительное аэрирование и т. д. У птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, таких, как медведи, тигры, детеныши воспитываются в семейных группах до наступления их половой зрелости, в течение нескольких лет. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов. В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных -- колоний, стай, стад.

Рис. 4. Колониальные гнездовья у птиц (из Н. М. Черновой, А. М. Быловой, 1981):

А -- колонии белых гусей в тундре;

В -- колонии грачей

Колонии

Колонии -- групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц (гуси, грачи, гагары, чайки и др.), рис. 4.

Колонии животных отличаются разнообразием -- от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены, как органы в целостном организме, выполняют разные функции видовой жизни. Так, сифонофора Salacia -- единая, на первый взгляд, особь -- образована множеством отдельных специализированных особей и представляет колонию.

Развитие колонии начинается с одного индивидуума, который размножается почкованием. Отдельные отпочковывающиеся особи могут либо вести самостоятельную жизнь, либо стать специализированными частями материнской колонии.

Поселения животных, где некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей,является более сложной формой колонии. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, ласточки, гуси и другие птицы с шумом набрасываются на хищника, угрожающего кладкам или птенцам. Поднятая заметившей опасность птицей тревога мобилизует остальных. Птицам сообща удается изгонять крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке -- сов, ястребов, песцов и др. Часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки в колониальных поселениях птиц. Так, у серебристых чаек колонии рыхлые, между гнездами сохраняется расстояние 3--5 м.

Городские же ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому. Территориальные инстинкты здесь не проявляются совсем. Общественные ткачики строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости.

Колонии млекопитающих (сурки, вискачи, пеструшки, пищухи) чаще возникают на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Сложные колонии у общественных насекомых, таких, как муравьи, термиты, пчелы, возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительств" и т. д. Здесь существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

По мере усложнения колониального объединения поведение, а нередко физиология и строение отдельной особи все больше и больше подчиняются интересам всей колонии.

Кандидат биологических наук Василий Климов. Фото автора.

Любовь... Сколько в этом слове романтики, поэзии, чувств и прочих волнующих моментов! Орущие кошки по дворам и вздыхающие парочки у подъездов, лижущиеся гепарды, любовные игры львов, слонов и жирафов… Но это лишь внешняя часть биологического айсберга под названием «репродукция».

Наука и жизнь // Иллюстрации

Морской конёк вы`носил своё потомство.

Самцы венценосных журавлей очаровывают самок короной-венцом. При ухаживании её разворачивают во всей красе.

«Рыцарский турнир» происходит у оленей.

Гиппопотамы живут тихо до тех пор, пока не приходит пора выбрать невесту. Тогда разъярённые самцы нападают друг на друга, нанося глубокие раны.

Любовные танцы журавлей длятся сутками.

Любовь и размножение совсем не единое и не целое. Первое понятие отвечает за встречу двух живых организмов одного вида в конкретной точке во времени и в пространстве, а второе - за сам механизм репродукции - процесс продолжения существования генофонда в поколениях. Да, да, мы с вами, друзья, и ещё миллиарды живых существ планеты - лишь временное пристанище генофонда. Ибо наша жизнь коротка, и лишь генофонд может существовать практически бесконечно - пока есть планета Земля...

Первые живые организмы - бактерии, появившиеся на Земле 3,5 млрд лет назад, размножались делением и ни о чём эдаком не думали. Эта идиллия частично завершилась 2,5 млрд лет назад, когда на планете произошла революция - живой мир разделился на мужскую и женскую половины.

Для того чтобы спермий и яйцеклетка как носители двух геномов встретились и образовали нечто новое, особи различных видов пускаются на самые фантастические, непостижимые приключения и ухищрения.

Системы брачных отношений сильно отличаются у разных видов существ. Гуси, лебеди, некоторые приматы моногамны и выбирают партнёра на всю жизнь. Многие перелётные птицы образуют пары на один сезон. У антилоп, лошадей, зебр, быков, баранов, павианов-анубисов мы часто наблюдаем полигамию - самец создаёт вокруг себя гарем. Слон сопровождает группу самок, ведущих себя вполне независимо, но так или иначе покоряющихся ему. А вот самки птиц тинаму, яканы, южноамериканских страусов нанду следуют модели полиандрии. Они за сезон имеют связь с несколькими самцами. Существует ещё и промискуитет - система свободного скрещивания в популяции. Его «исповедуют» дрофы, кулики, колибри, утки, альпаки, серые крысы, полёвки, приматы и т.д.

Создание семьи - сложный период в жизни любого живого существа.

Мужской род

Сколько на свете особей мужского рода, столько различных «историй любви» и стратегий подхода к объекту страсти. Зачастую животные оказываются в ситуации, когда брачный сезон на носу, а выбора-то и нет. Голубых китов сегодня осталось так мало, что морскому исполину найти невесту на просторах Тихого океана совсем не просто.

Есть ещё создания, у которых особого выбора пары нет из-за условий жизни. К их числу относятся некоторые рыбы, например глубоководные удильщики. Это на редкость удивительные существа. Самцы и самки у них так не похожи друг на друга, что долгое время их считали разными видами рыб. Самцы невелики «ростом», всего-то 14-20 мм, по сравнению с ними самочки выглядят великаншами, достигая 30-40 см. У последних на спине расположено «удилище» - вырост спинного плавника, при помощи которого рыбы приманивают своих жертв. У самцов такого выроста нет. Все они, живущие на огромных глубинах океана, - существа с замашками отшельников, обитающие в мире вечного мрака и холода. Неизвестно, сколько времени - год или полтора - тратит самец на поиски партнёрши, скитаясь по пустынному дну в полной опасностей темноте. Но найдя, он, не мешкая, вцепляется в неё как клещ, чтобы невзначай не потерять обретённое сокровище. Теперь он не расстанется с нею до самой смерти, ибо «знает», что другого счастливого случая ему уже не представится. Партнёрша, правда, не возражает против такого навязчивого союза. У неё тоже нет выбора - разыскивать пару не умеет, а коротать век в холодных глубинах в одиночестве кому же хочется? Говорят, что настоящие браки заключаются на небесах, но у глубоководных удильщиков они происходят глубоко, буквально в преисподней. Теперь они связаны на всю жизнь. Губы и язык самца очень скоро прирастают к телу вновь обретённой партнёрши, а его нижняя челюсть, обонятельные органы, глаза и кишечник атрофируются. Они ему теперь ни к чему, поскольку все необходимые питательные вещества он исправно будет получать с кровью самки, через вросшие в его тело кровеносные сосуды. Каждую икринку самец поливает молоками. Вот это настоящая любовь - в вечном мраке и вечном единстве!

Другое создание - живущий в тропических и южных морях морской конёк - очень романтично. Самец имеет на своём животике некую сумку, куда самка после трогательного ритуала знакомства и ухаживания откладывает яйца. Оплодотворив их внутри самого себя, конёк беременеет и в положенный срок рожает в воду несколько сотен микроскопических младенцев. Кто-кто, а уж он-то точно уверен в своём отцовстве.

В Австралии живёт небольшая птичка - шалашник, который, дабы покорить сердце своей избранницы, строит из листьев и веток громадное сооружение. Красавцы и щёголи строят более простенькие шалаши, полагаясь на личное обаяние, а те, кто поскромнее, сооружают целые хоромы, украшенные при этом разноцветными камушками, осколками стекла, перьями, цветами и т.д. Самка отдаёт сердце не владельцу самой большой территории, сооружения и т.д., а именно тому, кто очаровал её красотой и яркостью убранства своей постройки. После смотрин счастливая пара без сожаления бросает шалаш-дворец и строит обыкновенное гнездо.

Головы многих самцов разных видов украшены удивительными образованиями. Это различные гребни, вееры, венцы, капюшоны и рога, которые появились совсем не для того, чтобы отбиваться от хищников, а именно для того, чтобы покорять будущих партнёрш и устрашать половых соперников. Тут особенно отличились насекомые (жуки), рептилии (вспомним динозавров, хамелеонов Джексона, Парсона), птицы (павлины, райские птицы, веероносный голубь) и млекопитающие (олени, антилопы, быки, козлы и бараны).

Все олени, быки, бараны и антилопы на протяжении жизни отращивают собственные необыкновенные короны. Причём если у полорогих - быков, антилоп, козлов, баранов - они растут беспрестанно, достигая рекордных размеров к концу жизни, то у оленей рога каждый сезон спадают по весне, чтобы к началу брачного сезона (к осени) отрасти во всём великолепии. При этом в последующие годы отрастают рога всё мощнее и ветвистее. Если у годовика благородного оленя торчат «шпичаки» - маленькие пальцеобразные рожки, то у взрослых особей они превращаются в настоящее «дерево» со множеством отростков. Самый мощный носит и самую величественную корону.

Очень похоже всё происходит у обычных и аргусовых павлинов. Только вместо рогов у самцов отрастают на головках венцы, а надхвостья превращаются в замёрзший водопад разноцветных «глазков», который при ходьбе складывается, а при ухаживании разворачивается, очаровывая самочек множественностью ярких пятен. Чем больше, богаче и колористически насыщенней такой хвост, тем выше физиологический статус его хозяина. Чем лучше его физические кондиции, тем качественней будут его половые продукты и его дети. И самочки это отлично понимают.

Очень необычны пятнистые гиены. Самки установили матриархат(!), что в мире живых существ бывает нечасто. Они «правят бал» во всём и «угнетают» самцов, так что пословица «В каждом зле ищите женщину!» у гиен приобретает истинный смысл. Изначально будучи подчинённым, самец годами «делает карьеру» в стае, достигая более высокого ранга, чтобы иметь возможность дать потомство. Поскольку в стае гиен размножается только одна самка - вожак, самец должен крепко извернуться, чтобы склонить матрону к сожительству.

C 12-летнего возраста начинают бороться за внимание самок белые носороги. Самцы и самки охраняют от соплеменников собственные обширные территории саванны. Особи мужского рода - хозяева территорий, вполне терпимы к другим самцам - незваным гостям, если последние проявляют подчинение и не делают угрожающих движений. Это терпение уменьшается, когда поблизости находится самка. Размеры участков мужских особей небольшие - в среднем 3 км 2 , что обусловлено качеством и достаточным количеством пищи. Носорожихи, в свою очередь, тоже «не лыком шиты» и занимают свою территорию - от 6 до 20 км 2 , которая может перекрывать владения некоторых самцов. Временами между самцами случаются жестокие конфликты, особенно когда рядом находится носорожиха, у которой течка. Свою территорию самцы метят большими кучами помёта по периметру и внутри её. В глазах самок реальны лишь претенденты, владеющие собственными участками саванны. Просто носорог - это неинтересно.

Сватовство

Несмотря на то что инициатива в брачный период чаще всего принадлежит мужским особям, окончательный выбор делают именно… самки. Да, да. В мире зверей (и людей) они более ответственно подходят к выбору партнёра. Самки должны оценить, того же ли вида (подвида) претендент, что и они, достаточно ли он силён, здоров и адекватен? Все эти прелюдии любви, состоящие из сложных демонстраций, танцев, песен, борьбы и драк за территории, на самом деле - система тестов. Самки призваны испытать избранника по всем статьям, чтобы убедиться в его истинных качествах. Он должен быть настоящим, выдерживающим любую конкуренцию в любых неблагоприятных условиях среды.

Начнём с кошачьих, всех этих гепардов и леопардов. У них кошка, пришедшая в «охоту», подчас сама ищет самца, поскольку время, когда она может забеременеть, весьма коротко, а кошка должна исправно (и без перерывов) рожать деток. Но при этом она выбирает самого лучшего! Любовь у крупных кошек - дело тонкое и совсем не соответствует эпосу и распространённому мнению, что, мол, плодятся «как кошки», «у кошек всё просто» и т.д. Леопард, например, целую неделю, а бывает, что и не одну, ходит за самкой, стараясь добиться её расположения, внимания, приручить её, а затем и покорить. Животные сходятся очень медленно, ибо они - личности, с собственным богатым опытом и внутренним миром, да ещё так солидно вооружённые. Им нужно время, чтобы привыкнуть друг к другу и тем более подойти к любовному финалу.

У гепардов всё несколько иначе. На размножение у них уходит один-два дня в год, когда самцы и самки ищут друг друга. Их половой инстинкт настолько силён, что животные быстро находят общий язык и самка принимает ухаживания самца. Хотя и у них любовные пары подбираются на основе общей взаимной симпатии. Бывает, даже видный самец-красавец может не понравиться конкретной самке и она его яростно отторгает, шипя и угрожая расцарапать «лицо».

Подарки

Будущих партнёров может быть много или мало. К тем, у кого от женихов нет отбоя, лучше приходить с подарком, это знают все. Так поступают даже крохотные насекомые - паучки и мушки. Толкунчики - маленькие мушки, внешне очень похожие на комаров. В брачный период они большими компаниями собираются на лесных прогалинах и роятся, зависая в воздухе и «толчась» на одном месте (отсюда и название). Прогуливаясь летом в пасмурную погоду по сырым местам, часто натыкаешься на скопления толкунчиков и стараешься их быстрее проскочить, принимая за комаров. А по соседству с толкунчиками обычно роятся мелкие комары. Если постоять подольше, то можно увидеть, как время от времени то один, то другой толкунчик покидает свой рой, врывается в толщу комаров, хватает первого встречного и возвращается на своё место. Теперь он готов посвататься, предварительно вручив избраннице свой подарок.

У некоторых толкунчиков ещё принято «упаковывать» подарок в шелковистый «пакет» из своей собственной нитки. Как видим, ничто прекрасное им не чуждо. Хотя и здесь «палка о двух концах». Некоторые смышлёные ребята дарят своим доверчивым избранницам пустую «упаковку», без подарка. А о том, что там ничего нет, она узнаёт уже после «свадьбы», когда дело сделано и кавалера простыл уж след…

Такие же съедобные подарки преподносят своим любимым некоторые виды паучков и птиц.

Танцы, песни и турниры

Сближение двух «любящих сердец» - процесс совсем не простой. Он сопровождается обменом взаимными сигналами - умиротворяющими демонстрациями, призванными снять взаимный стресс при встрече двух опасных друг для друга особей и «убаюкать» агрессивные инстинкты партнёра. Зачастую они схожи с ритуалами доминирования - подчинения, когда вассал, желая умилостивить господина, подставляется ему (бабуины), и даже с отношениями матери и детёныша (чайки, воробьиные), когда малыш выпрашивает у неё корм. В процессе эволюции внутри каждого вида сформировались свои системы любовных прелюдий. Это могут быть танцы, как у журавлей, когда птицы часами вытанцовывают коленца, демонстрируя отличную физическую форму. Или песни, как у соловьёв и прочих певчих птичек. Учитывая, что петь самец начинает, лишь захватив собственный кормовой участок и имея гнездо (или место под него), самочка способна оценить его таланты, выявляющие отличное состояние организма и способность выстоять в конкурентной борьбе с другими претендентами.

В мангровых зарослях и на илистых пляжах живут интереснейшие существа - манящие крабы, которые вообще обходятся без подарка. Их размеры 1-4 см, и свою известность они получили оттого, что у самцов одна клешня просто гигантская и во много раз больше другой. К тому же она ярко и контрастно окрашена. Маленькой клешнёй краб собирает частички пищи и переносит их в рот, а назначение большой клешни более романтично. Разгуливая по жидкой грязи мангровых зарослей, краб постоянно машет ею, как бы призывая со всего пляжа невест. Особенно неистовствуют нарядные кавалеры, если увидят скромно одетую самочку. Они так радушно жестикулируют, что призыв понятен даже нам, людям. Краб как будто хочет сказать: «Иди сюда! Иди сюда скорее, иди!» Стараясь обратить на себя внимание невесты и покорить её сердце, манящие крабы не ограничиваются взмахами большой клешни. У каждого вида своя манера ухаживания. И женихи каждого вида машут по-своему. Подобное разнообразие уловок необходимо для того, чтобы невеста могла разобраться, кто есть кто, и не соблазнилась бы невзначай на призывы чужого.

Самцы большинства видов животных любят покрасоваться перед представительницами слабого пола. Самое лучшее место для этого - рыцарские турниры. Их устраивают тетерева, горные бараны, антилопы и многие другие. На выбранных площадках - токах, в окружении болельщиков и невест, бойцы выясняют, кто сильнее. Если турниры проводятся с соблюдением правил, то они для дерущихся не опасны. Однако в пылу схватки соперники забывают о правилах, и тогда она может закончиться смертельным исходом для одного из них. Особенно жестокие драки из-за своих многочисленных партнёрш устраивают морские слоны и котики.

В период гона, когда начинаются турнирные бои, а затем наступает и пора любви, самцы приходят в большое возбуждение. Это проявляется во многих формах: животные беспокойны, и число стычек увеличивается. Одна из причин - усиление действий желёз внутренней секреции и запаховых желёз. Самцы усиленно метят свои территории секретом предглазничных желёз и мочой. Но этого мало. Самцы антилопы канна стимулируют себя тем, что нагибаются и вымазывают свой роскошный хохол и рога грязью, смешанной с собственной мочой. Говоря образно, это как бы его «штандарт» - символ собственного «Я» и мужского начала - внушительные рога, источающие его собственный запах, который он демонстрирует соперникам и всему миру.

К барьеру!

Самые культурные и безопасные, в смысле травм, поединки - у зелёных древесных лягушек. Усевшись поудобней на мокрых кочках, дуэлянты начинают выводить рулады, да какие! Слышно на всю округу.

Серьёзные потасовки устраивают из-за своих будущих партнёрш гиппопотамы. Эти увальни на самом деле - одни из самых опасных африканских животных. Бивни гигантов достигают внушительной величины и способны нанести нешуточный урон сопернику. В бельгийском Музее естественной истории хранится бивень бегемота длиной 64,5 см.

Жизнь этих африканских «толстяков» протекает размеренно и неторопливо, а главное - не очень заметно для окружающих. Но только до тех пор, пока какая-нибудь из толстокожих самок не захочет найти себе пару (у неё начинается течка). Это заставляет самцов встрепенуться и зашевелиться. В большом стаде, где много достойных бойцов, без драки не обойтись. Дуэли гигантов - зрелище страшно интересное. Разъярённые противники наскакивают друг на друга, раскрыв огромные, как чемоданы, пасти. Тот, у кого пасть шире, а бивни больше, и считается победителем. Но бывает, что одной демонстрации недостаточно. Тогда они рьяно нападают друг на друга и своими страшными бивнями и клыками наносят глубокие кровоточащие раны в дёсны и туловище. Вода в реке окрашивается в бордовый цвет. Но у них есть ещё один, бескровный способ демонстрации своих возможностей. Претенденты располагаются недалеко друг от друга и начинают избавляться от всего лишнего в кишечниках. При этом их небольшие, плоские и твёрдые хвосты со щёткой жёстких волос на концах работают как пропеллеры, разбрасывая жидкий помёт по всей округе. Победителем в этом соревновании и обладателем более высокого ранга становится тот самец, который способен был накопить больший запас кала в своём кишечнике и сумел разбросать его на возможно большую площадь.

Эта процедура (несколько сомнительная с нашей, человеческой, эстетской точки зрения) приводит претенденток в неистовый восторг. Любая из них готова «броситься на шею» победителю, сумевшему так лихо и грациозно освободить свой кишечник и распределить его содержимое вместе с ароматом по всей округе.

Как видим, животные большое значение придают собственным запахам - это одна из форм мечения своей территории...

Любовь!

Очень красивы и романтичны встречи влюблённых у журавлей. Их свадебные демонстрации состоят из курлыкания и красивых танцев со скачками и приседаниями, подводящих самок к сказочному и волнующему финалу.

У cнежных барсов пары охраняют собственные территории в горах. В сезон любви они встречаются и, как настоящие опасные хищники, долго выясняют обоюдное миролюбие. Когда имеешь мощные клыки и когти, созданные для убийства, нужно хорошо постараться, чтобы убедить партнёршу в своих мирных и «серьёзных» намерениях. Несколько дней происходит сближение, после чего самец переходит к ласкам, облизы-ванию, мурчанию.

В прайдах львов любовные истории зависят от ситуации. Один или два хозяина прайда оплодотворяют по очереди всех львиц, приходящих «в охоту». Но отдельная львица может уйти из семьи навстречу молодому одинокому льву. Две львицы могут долго кормить старого вожака, и только его полная недееспособность рано или поздно заставляет их искать нового хозяина…

От трёх до пяти дней продолжается «медовый месяц» новобрачных львов, после которого самцы еле носят ноги. Более любящую пару и более горячую любовь, чем у львов, трудно себе даже представить. Пара не расстаётся ни на миг, и оба бесконечное число раз обращают страстные взгляды друг на друга. Сцены любви происходят через каждые двадцать минут, а в перерывах влюблённые лежат в обнимку, не сводя счастливых взоров друг с друга.

Белые носороги, чувствуя приближение сезона спариваний, встречаются на нейтральной территории и постепенно сближаются, всем видом стараясь убедить парт-нёра в мирных намерениях. Подружившись с самкой, носорог её преследует несколько дней, пока она сама наконец, истомившись, не уступит его домогательствам. В отличие от них чёрные носороги - создания более обособленные и нелюдимые, поэтому их сближение происходит ещё более тяжело и трудно.

О том, что любовь - сердечные страдания, душевные томления и вздохи при луне, известно только в мире людей. В мире животных всё более конкретно. Каждый из самцов-претендентов на «любовный трон» знает, что именно его семя (и его генофонд) должно быть во всех самках на свете. И он стремится осуществить это любыми путями на возможно больших территориях.

Это система взаимоотношений между членами одной популяции. Формы совместного существования особей в популяции могут быть различны. Они зависят от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни . Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции – размножения. Однако на определённых стадиях жизненного цикла особи популяций многих видов обособлены и независимы друг от друга. Подобный образ жизни ведут, например, некоторые водные обитатели с наружным способом оплодотворения (актинии), насекомые (божьи коровки, жуки-жужелицы и др.). Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению, в местах зимовок и т. д. Так, божьи коровки осенью собираются группами в сухой подстилке возле комлей деревьев, щуки и сомы – в зимовальных ямах на дне водоёма. Однако подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между особями.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партнёрами и возникновению контактов между родительскими и дочерними поколениями. В популяциях на этой основе формируются семьи, которые очень разнообразны по составу и длительности существования.

Семейный образ жизни усиливает связи между родителями и их потомством. Известный вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, насиживание и др. При этом забота о птенцах продолжается до вылета их из гнезда, а у некоторых крупных млекопитающих (тигры, медведи) детёныши воспитываются в семье в течение нескольких лет до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берёт на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании детёнышей принимают участие оба родителя.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы поведения и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай и стад.

Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения как у птиц (грачи, чайки, гагары и др.). По сложности взаимосвязей между особями колонии животных очень разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, в которых отдельные члены выполняют разные функции в жизни популяции. Примером элементарной колонии являются поселения морских жёлудей, которые возникают на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаимоотношения между особями в такой колонии сводятся к стимуляции синхронного полового созревания членов колонии.

Более сложной формой колонии являются поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что повышает шансы на выживание отдельных особей. Такими общими функциями чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Птицы сообща изгоняют даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке.

Колонии млекопитающих (сурков, пищух, пеструшек и др.) обычно возникают на основе разрастания семейных групп с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Сложные колонии формируются на основе сильно разрастающейся семьи общественных насекомых – пчёл, термитов, муравьёв. В них насекомые сообща выполняют большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и др. При этом существуют обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определённых операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом. По мере усложнения колонии поведение, а нередко строение и физиология отдельной особи всё больше подчиняются интересам всей колонии.

Стаи – временные объединения животных, которые облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, миграцию. Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно выражены подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на два типа: 1) без выраженного лидера; 2) стаи с лидерами, на которых ориентируются остальные особи. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но встречаются также у перелётной саранчи, мелких птиц и некоторых других видов. Стаи с лидером характерны для крупных птиц и млекопитающих. В процессе групповой охоты хищников, например, волков, лидер организует засады, захват лидера и другие действия, которые требуют согласованности действий всех членов стаи.

Стада – более постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования – подчинения , основанные на индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами, которые определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищников и т. д. Лидером становится более опытный член стада, которое действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей.

Наибольшей сложностью отличается организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров поведение вожаков направлено на активное управление стадом: специальными сигналами, угрозами и прямой агрессией. Ранг животного в группе определяется многими факторами: возрастом, физической силой, опытом и др. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные с устойчивым типом нервной системы. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище и водопою в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. п.

Иерархически организованному стаду свойственны закономерный порядок перемещения, определённая организация при защите, расположение на местах отдыха и т.д. Например, при передвижении стад павианов в центре – в наибольшей безопасности – находятся самки с детёнышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищников.

Биологический смысл иерархической системы организации стада заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех её членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным особям.

Эффект группы – это оптимизация физиологических процессов, ведущих к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Проявляется эффект группы как реакция отдельных особей на присутствие других членов своего вида. Например, у овец вне стада резко учащается пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, увеличении средней продолжительности жизни индивидуумов и др. Вне группы многие животные перестают размножаться. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить жить вместе, у них нарушается нормальный ход многих физиологических процессов, повышается раздражительность.

Положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит всем недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе.

Закономерности поведения животных составляют предмет осо­бой науки - этологии. Систему взаимоотно­шений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведен­ческой структурой попу­ляции .

Поведение животных по отношению к другим членам популя­ции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой об­раз жизни свойствен виду. Формы совместного существования осо­бей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции неза­висимы и обособлены друг от друга, характе­рен для многих ви­дов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Пол­ностью одиночное существова­ние организмов в природе не встре­чается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции - размножения. Однако для неко­торых видов характерны очень слабые контакты между со­вместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обита­тели с наружным способом оплодо­творения, при котором нет не­обходимости в непосредственной встрече партнеров, например оди­ночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в остальное время животные лишь живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих на­секомых, например божьей коровки, хищных жуков-жужелиц и др.

У видов с одиночным образом жизни часто образуются вре­менные скопления особей - в местах зимовок, в период, предшест­вующий размножению, и т. п. Так, бабочки-крапивницы поздней осенью целыми гроздьями со­бираются в чердачных помещениях или других укрытиях, жужелицы и божьи коровки - в сухой под­стилке возле пней и комлей деревьев, сомы и щуки - в зимоваль­ных ямах на дне водоема. У бентосных животных такие скоп­ле­ния могут быть постоянными, например устричные или мидиевые банки, агрегации полихет или поселения морских желудей. В этих поселениях увеличиваются шансы на возможность оплодотворения половыми продук­тами, выбрасываемыми в воду. Однако подоб­ные агрегации не сопровождаются установлением более или ме­нее закономерного поведения животных по отношению друг к дру­гу, и каждое из них относительно независимо от остальных.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции осуще­ствляется по двум направлениям: усилению связи между половы­ми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями. На этой основе в популяциях формиру­ются семьи, которые очень разнообразны по составу и длитель­ности суще­ствования.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов - на всю жизнь взрос­лых особей. Например, среди птиц полигамные тетерева, глухари спариваются со многими сам­ками, не образуя устойчивых семей­ных пар. У ряда уток - кряквы, шилохвости и др --пары подби­раются еще на местах зимовок или во время пролета, но, после того как самка садится на гнездо, самец ее покидает. У боль­шин­ства воробьиных самец и самка держатся вместе в течение всего периода гнездования Семейные пары лебе­дей, журавлей, голубей сохраняются на долгие годы.

Выбор партнеров сопровождается у животных особым брачным поведением, часто достигающим большой сложности. У паукоз-скакунчиков самцы добиваются спаривания с самкой после свое-, образного танца, в про­должение которого они описывают возле нее суживающиеся полукруги, принимая особые позы, а прибли­зившись начинают быстро вертеться, увлекая самку. Считают, чго предкопуляциенное поведение самцов пауков тормозит инстинкт агрессии у самок, которые иначе реагируют на них как на добычу. Дальнейшее поведение пауков раз­лично: у многих всеядных видов самец после введения им спермы в половые пути самки ста­новится ее жертвой, у бегающих Lycosidae - поспешно спасается бегством, у большинства скакунчиков Salticidae самец и самка расхо­дятся спокойно, а у ряда видов семейства Dictinidae некото­рое время мирно уживаются в одном гнезде.

Широко известное «ухаживание» у птиц и млекопитающих также предотвращает агрессивные и оборонительные реакции осо­бей противоположного пола, приводит к синхронизации процессов полового созре­вания и стимулирует у партнеров готовность к спа­риванию. Это имеет большое значение для осуществления раз­мно­жения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время.

Выбор половых партнеров часто сопровождается усилением конкурентных отношений в популяциях жи­вотных. В период, пред­шествующий размножению, у многих видов возникают драки сам­цов, ритуальные демон­страции и другие типы специализирован­ного поведения, направленного на устранение конкурентов. Эти столкно­вения, несмотря на частую ожесточенность, редко приво­дят к серьезным ранениям соперников, обычно ограни­чиваясь из­гнанием одного из них с территории, где находятся самки. У рыб, например, в таких сражениях пре­обладает ритуал угрозы или противники кусают друг друга в пасть - наименее уязвимую часть тела, но нико­гда не наносят более опасных укусов в бок. Токую­щие турухтаны стремительно бросаются друг на друга, но за­тем внезапно замирают с взъерошенным «воротником», после чего вновь повторяют броски.

Таким образом, период, предшествующий размножению в по­пуляциях животных, характеризуется актив­ным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни . При семейном образе жизни усилива­ются также связи между родителями и их по­томством. Простейший вид такой связи - забота одного из родителей об отложенных яй­цах: охрана кладки, ин­кубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не по­кидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней не­которое время оберегает и маль­ков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до подня­тия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. Различают семьи отцовского, материнского и сме­шанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение живот­ных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточ­ным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит даль­нейшее усложнение пове­денческих связей в популяциях.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период раз­множения, как, например, у многих птиц - грачей, чаек, гагар, ту­пиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны - от простых территориаль­ных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном орга­низме, разные функции видовой жизни.

Поселения морских желудей, например, можно рассматривать и как агрегации одиночных особей, и как элементарную форму колонии, так как одновидовые скопления возникают у них не слу­чайно, а на основе хемо­таксиса, свойственного личинкам. Взаи­моотношения между особями в таких примитивных объединениях сво­дятся к стимуляции синхронного полового созревания химиче­скими выделениями членов колонии, а конкуренция за облавливае­мое пространство в известной мере предотвращается ориентиро­вочной реакцией личинок перед прикреплением.

Более сложная форма колонии - такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни вы­полняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще все­го такими общими функциями становятся защита от врагов и пре­дупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, лас­точки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищ­ника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке,- песцов, ястребов, сов и др.

В колониальных поселениях птиц часто сохраняются индиви­дуальные гнездовые участки. У серебристых чаек, например, колонии рыхлые - между гнездами сохраняется расстояние в 3- 5 м. При выборе участков за­теваются драки. В поселениях неко­торых других птиц подобные территориальное инстинкты не про­являются со­всем. Например, городские ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому.

Общественные ткачики (Philacterus socius) строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости. Южноамерикан­ские кукушки-личинкоеды ани строят совместные гнезда, в ко­торые откладывают яйца около десятка самок. Эту общую кладку насиживают одновременно несколько птиц, периодически сменяе­мые другими.

Среди млекопитающих колониальны сурки, вискачи, пищухи, пеструшки. Колонии млекопитающих чаще возникают не как тер­риториальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохра­нением связей между отпочковываю­щимися семьями. Зверьков из других колоний при полной занято­сти терри­тории изгоняют, но в период низкой численности попу­ляции они могут вливаться в состав поселения, которое, таким образом, приобретает смешанный характер.

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых -тер­митов, муравьев, пчел. Они возникают на ос­нове сильно разрастающейся семьи. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основ­ных функций: размножения, защиты, обеспечения-кормом себя и потомства, строительства и т. п. При этом суще­ствует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении опреде­ленных операций. Члены колонии действуют на основе постоян­ного обмена информацией друг с другом.

У рыжих лесных муравьев Formica rufa колонии могут зани­мать одно или несколько гнезд, связанных ме­жду собой системой дорог. Самцы выполняют только функцию оплодотворения самок, после чего погибают. Самки сначала осуществляют расселение, затем основывают новую семью, выполняя все операции, связан­ные с воспитанием первого потомства. После этого они специали­зируются только на производстве яиц, а остальную ра­боту в му­равейнике выполняют рабочие - особая каста, представленная бесплодными измененными самками. Среди них также существует разделение труда. Определенные группы обеспечивают сбор стро­ительного мате­риала, уход за тлями и сбор пади, охоту и развед­ку, транспортировку добычи, обмен молодью между гнездами и т. п. Кроме того, у рабочих муравьев существует и возрастная смена функций. В течение 1-1,5 месяца жизни они работают внутри гнезда, ухаживают за молодью, а позднее становятся строителями, разведчиками, фуражирами.

Среди муравьев одной колонии постоянно осуществляется об­мен пищей. Муравьи кормят друг друга со­держимым зобика, же­лудка, слизывают выделения различных желез. Это явление полу­чило название трофаллак­сиса. На основе трофаллаксиса объеди­нение семьи поддерживается не только общим пищевым пото­ком, но и действием различных биологически активных веществ, содержащихся в выделениях.

В организации совместной деятельности у муравьев большую роль играет достаточно разнообразная сис­тема сигнализации: по­зами, движениями усиков, прикосновениями разного характера, пахучими выделениями и т. п.

Таким образом, по мере усложнения колониального объедине­ния поведение, а иногда также физиологии и строение отдельной особи все больше подчиняются интересам всей колонии.

Особые формы колониальное развиваются у животных с вегетативным размножением, в частности у ки­шечнополостных и некоторых других водных обитателей. Разделение функций у по­липов, связанных между со­бой системой распределительных каналов, заходит у некоторых видов настолько далеко, что вся ко­лония выгля­дит и ведет себя как единая особь. Наиболее нагляд­ный пример - сифонофоры, в строении которых практически сти­раются границы между колонией и цельным организмом, имеющим систему дифференцированных органов. Образование таких коло­ний-организмов происходит на основе единого метаболизма.

Стаи . Это временные объединения животных, которые прояв­ляют биологически полезную организован­ность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайносгь распространена сред птиц и рыб, у млекопитающих характерна для мно­гих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные ре­акции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две кате­горий:

1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и

2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наи­более опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелет­ной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встреча­ется обычно у крупных птиц и мле­копитающих.

Стаи рыб очень изменчивы по величине, форме, плотности. Они часто переформировываются, иногда по нескольку раз в сутки. Обычно рыбы группируются в стаи лишь в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточива­ются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб очень велика. В опытах одиночные рыбки вылавливаются хищником в несколько раз быстрее, чем члены стаи В группе осуще­ствляется «круговой обзор», благодаря которому хищнику труднее прибли­зиться незамеченным. Кроме того, многочисленность двигающих­ся особей дезориентирует врага. Тела рыб, непрерывно меняющих направление движения, создают мерцание, затрудняющее фикса­цию взгляда на отдельных особях, и делают невозможными целенаправленные броски. Стая быстро маневрирует при опасности, обтекая хищника, который, бросившись в ее середину, оказыва­ется в пустоте. Для поведения рыб в стае характерен имитацион­ный рефлекс - подражание действиям соседей.

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах или, у осед­лых и кочующих форм, при зимних кормежках. Стаи при переле­тах образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездо­вание или коллек­тивное кормление. Одиночно гнездящиеся и кор­мящиеся виды стай в полете не образуют.

В стаях оседлых птиц существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями. Благодаря внутри-стайной, а часто и межстайной сигнализации птицы используют и опыт, и случайное обнару­жение отдельными особями благопри­ятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих по­токов воз­духа и т. п.

Волчьи стаи возникают для групповой охоты зимой. В группе зверям удается справиться с крупными ко­пытными, охота на кото­рых в одиночку безрезультатна. При групповой охоте волков час­то практикуется пресле­дование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, что требует со­гласован­ности и координации действий всех особей. Стайность из­вестна для гиен, гиеновых собак, койотов и др. В стаях млекопи­тающих велика роль вожаков и специфичны отношения между от­дельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.

Стада . Это более длительные и постоянные объединения жи­вотных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищни­ков, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах со­ставляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основан­ные на индивидуальных различиях между осо­бями.

Один из вариантов организации стад - это группы с времен­ными либо относительно постоянными лиде­рами - особями, на ко­торых концентрируется внимание других и которые своим поведе­нием определяют на­правление перемещения, места кормежки, ре­акцию на хищников и другие свойства стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направ­лена непосредственно на подчинение других осо­бей. Лидером ста­новится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые ва­женки. Они лучше других ориенти­руются при миграциях и нападении хищников, так как периодиче­ски им при­ходится делать это в одиночку. Перед рождением оле ненка самка обычно удаляется и несколько дней, пока не окреп­нет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать "его, а затем вместе с ним догоняет стадо. При перемен­ном лидерстве одни жи­вотные становятся во главе стада чаще других. Большое значе­ние имеют при этом также особенности высшей нервной деятель­ности. В стадах северных оленей около 18-20% животных явля­ются по­тенциальными лидерами. У других животных лидеры могут быть более постоянны.

Биологическое значение лидерства в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть исполь­зован всей группой. В крупных стадах выделяются также объединения, представ­ляющие семейные или возрас­тные группы, внутри которых кон­такты более дружелюбны, чем с членами других аналогичных групп. Во внутристадных группировках, независимо от общего лидерства, могут складываться отношения доминирования-подчи­нения.

Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от ли­деров, характеризуются поведением, непосредственно направлен­ным на активное руко­водство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возни­кают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные фор­мы общественного поведения, выгодные для групп в целом.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым ти­пом нервной системы, как правило, доминируют над более сла­быми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижении в группе и т. п.

Системы доминирования-подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду ран­гов А-В-С и т. д, особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над по­следующими. Последние в таком ряду жи­вотные - самые бесправные в группе. Подобные отношения возни­кают; например, в стаях ездовых собак, где вожаки активно под­чиняют себе стаю, угрожая и задавая трепку непо­слушным. Жи­вотные низшего ранга проявляют признаки покорности перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь, их не под­пускают к самкам, изгоняют с лучших мест отдыха и т. д. Иерар­хия в группах часто бывает более сложной. Например, могут воз­никать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, дру­гой- среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павлинов, помимо того, самцы доми­нируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнару­жено иерархическое сопод­чинение по типу «треугольника»: А на­падает на В, В - на С, а С подчиняет себе А. Такое соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия - доминирование од­ного живот­ного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями меж­ду особями, которые могут иметь характер пря­мой борьбы или ри­туальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок под­держивается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная орга­низация при защите, расположении на местах отдыха и т. п. Так, при передвижении се­мейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за нею следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми дви­гаются взрослые зебры. Шествие завершает жере­бец-вожак. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасно­сти, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям - вожаки, молодые самцы и не­размножающиеся самки.

Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отра­вить нападение. Описаны случаи, когда при преследовании стада хищниками самец-доминант возвращался за отставшим детены­шем несмотря на грозившую ему большую опасность.

Вожаки-доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движе­нием, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животных и т. п. В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Прже­вальского, па­вианы) могут проводить разведку, отделяясь от ста­да, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направ­ление движения.

Конфликты в группах, имеющих вожака, обычно решаются с его участием или в его присутствии, у разных видов с разной сте­пенью агрессивности. В стадах павианов доминанты могут при­бегать к преследованию и уку­сам, тогда как у горилл вожак не­редко восстанавливает порядок лишь взглядом или движением головы.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согла­сованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лиш­ней энергии на индивидуальные конфлик­ты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наибо­лее сильным и опытным индивидуумам. Согласованность поведе­ния имеет большое значение в обеспечении защиты от хищников, предупреждении опасности, выращивании молодняка, миграциях и т. п. В сложных условиях, на­пример при голодовках, гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, чем в одиночку. Иерархия в групповых отношениях адаптивна прежде всего потому, что она динамична. В жизни стада идет непрерывная проверка соответствия его структуры ме­няющимся условиям. Со­став группы также не остается постоянным: взрослеет молодняк, появляются новые пришельцы, старые животные теряют силы, часть особей погибает. Эти изменения сопровождаются перестрой­кой рангов. Переходу особи в новый ранг всегда предшествуют прямые или ритуальные схватки и демонстрации, «пересмотр сил», после чего закрепляется новое положение. На роль вожака-доминанта всегда претендуют более молодые, набирающие силу и опыт животные. Они занимают его место после первого же проявления вожаком неспособности отстоять свои права.

Иерархия наиболее ярко выражена в стадах, но она характер­на и для многих других групп оседлых живот­ных - семей, коло­ний. Иерархия может проявляться также в распределении терри­ториальных участков у оди­ночных форм. Среди сусликов, охра­няющих свои индивидуальные территории, доминирующие особи занимают наиболее благоприятные места в поселениях. Среди ко­лониальных птиц (чаек, гусей, цапель и др.) наиболее крупные и опытные гнездятся в центре колонии, тогда как периферию зани­мают физиологически менее полно­ценные особи, проявляющие ре­акцию подчинения по отношению к доминантам.

Система доминирования-подчинения выявлена и у ряда бес­позвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чер­нотелок и др.), неко­торых ракообразных и пр.

Установление иерархии сопровождается изменениями в гормо­нальной системе организмов. У млекопитаю­щих, например, возникает гипертрофия коры надпочечников. Эти изменения оказыва­ются наибольшими у жи­вотных, находящихся в самом низу иерар­хической лестницы, и не проявляются у доминантов. Стероидные гор­моны, выделяемые корой надпочечников, оказывают большое влияние на процессы обмена веществ, которые, в свою очередь, лежат в основе изменения поведения.

Семья - это часть популяции; устойчивая биологическая (социальная) единица, состоящая из родителей и их потомков. По иерархической внутрипопуляционной структуре семья обычно меньше парцеллярной популяции, иногда совпадает с ней. Структура и устойчивость семьи у разных животных обусловлены особенностями типа половых отношений - промискуитета , могогамии , полигамии и полиандрии .

При семейном образе жизни резко усиливаются связи между родителями и их потомством. Проявление семейного образа жизни - это забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. Например, у птиц заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитывается в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. Если основную заботу о потомстве берет на себя мать, то такую семью называют материнской, если отец - отцовской, а когда оба родителя так или иначе учавствуют в уходе за потомством - семьей смешанного типа. Установлено, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

Системы брачных отношений сильно отличаются у разных видов существ. Гуси, лебеди, некоторые приматы моногамны и выбирают партнёра на всю жизнь. Многие перелётные птицы образуют пары на один сезон. У антилоп, лошадей, зебр, быков, баранов, павианов-анубисов мы часто наблюдаем полигамию - самец создаёт вокруг себя гарем. Слон сопровождает группу самок, ведущих себя вполне независимо, но так или иначе покоряющихся ему. А вот самки птиц тинаму, яканы, южноамериканских страусов нанду следуют модели полиандрии. Они за сезон имеют связь с несколькими самцами. Промискуитет - система свободного скрещивания в популяции характерна для дрофы, куликов, колибри, уток, альпаки, серых крыс, полёвок, приматов и т.д.

Семейный образ жизни способствует усилению территориального поведения у животных. У семейных животных усиливаются территориальные сигналы: маркировеа, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто и самцом и самкой) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточны для выкармливания потомства. Многие семейные животные агрессивно охраняют свою семью и территорию на которой обитают, особенно в период воспитания потомства.

Семейным животным характерен интенсивный тип использования территории, они, как правило, в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве.

Семьи в популяциях животных формируются на усложнении поведения по двум направления: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями. Семьи животных очень разнообразны по составу и длительности существования. Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей. Рассмотрим примеры семейных отношений у животных на некоторых примерах.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей.

Примеры семейных отношений у некоторых животных

Термиты .
В колонии муравьев матка спаривается с одной или несколькими мужскими особями, всю жизнь хранит гаметы, а мужская особь муравья вскоре после спаривания погибает. У термитов мужские и женские особи могут создавать пары на всю жизнь, буквально давая жизнь целому царству.

Морские коньки.
У морских коньков очень интересные взаимоотношения между самцом и самкой. Они каждое утро приветствуют друг друга уникальным танцем, во время которого оба партнера иногда меняют цвет. Пара совершает вместе потрясающие по красоте пируэты, а затем расходится на остаток дня. При следующей встрече они приветствуют друг друга, чтобы убедиться, что их партнер все еще жив, а также чтобы укрепить свой союз и синхронизировать репродуктивные циклы.

Щетинозубы.
Вряд ли вы когда-либо застанете французского щетинозуба в одиночестве – эти существа живут, путешествуют и даже охотятся парами. Эти рыбы создают моногамные связи, которые часто длятся столько, сколько живут партнеры. Более того, они действуют в команде, решительно защищая свою территорию от соседних пар. Некоторые представители щетинозубых живут сами по себе пока не находят того самого единственного партнера. Объединившись, пара будет путешествовать, охотиться и спариваться до конца жизни. Если по каким-то причинам эти двое расстаются, они рискуют всем и бросаются в толщу воды над рифом, чтобы найти друг друга.

Удильщикообразные.
Семейная пара этих рыб остается вместе даже в трудное время. В полной темноте глубокого океана крошечный самец рыбы-удильщика мог бы впасть в депрессию по поводу своего размера. Но вместо этого он использует его как мотивацию. Когда приходит время спариваться, самец подплывает к куда более крупной (и страшной) самке и дарит ей особенный «поцелуй любви». Происходит выделение энзимов, которые «приклеивают» его рот к ее телу.

Австралийский короткохвост.
Короткохвосты являются живородящими сцинками, которые производят на свет от одного до четырёх относительно больших отпрыска. Они образуют семью на всю жизнь, известны своей верностью одному партнеру. Эти ящерицы - мастера медленной любви. Самцы месяцами преследуют объект своего обожания, нежно полизывая и подталкивая ее, чтобы показать, как она им дорога. Эта невинная прелюдия длится месяцами. Но когда пара официально скрепляет свой союз спариванием, эти двое будут каждый сезон искать друг друга в течение 20 лет или и того больше. Когда один из партнеров умирает, его вторая половинка остается у мертвого тела несколько дней, нежно подталкивая его, словно пытаясь воскресить.

Неразлучники.
Верностью и необыкновенной нежностью друг к другу прославились эти птицы.Романтичное название эти птицы получили за счет верности и необыкновенной нежности друг к другу. Эти птицы выбирают себе партнера еще в двухмесячном возрасте. Считается, что в дикой природе эти особи, выбирая пару, хранят потом ей верность до самой смерти одного из партнеров.

Черные грифы.
У этих птиц очень преданные отношения между партнерами, они на генетическом уровне не изменяют друг другу. Известно, что они нападают на других грифов, когда те начинают распутничать!

Белоголовые орланы.
Эти птицы являются типичными моногамами: каждый самец спаривается с одной самкой. Традиционно считается, что партнёры сохраняют «супружескую» верность в течение всей жизни. Однако это не совсем так: если одна из птиц не возвращается на гнездовой участок после зимовки, вторая подыскивает себе нового партнёра. Пара также распадается при неспособности воспроизвести совместное потомство. Белоголовый орлан является национальной эмблемой Соединенных Штатов. Национальным символом США белоголовый орлан стал в 1782 году, когда его изображение появилось на Большой печати США (гербе США).

Лебеди .
Они формируют моногамные пары, которые существуют многие года, а в некоторых случаях и всю жизнь. Их преданность так хорошо описана в литературе, что образ двух плывущих лебедей с шеями, изогнутыми в форме сердца, стал почти универсальным символом любви.

Альбатросы .
Удивительными семейными отношениями характеризуются эти птицы. Ежегодно представители пары встречаются в одном месте и спариваются. Данный процесс длится десятки лет, поэтому брачные игры встречаются только среди молодых особей, занятых поиском своего спутника жизни. Альбатрос может искать себе пару на протяжении нескольких лет. Эта птица может пролететь большое расстояние над океаном, но несмотря на такие длительные путешествия, она всегда вернется на то же место – и к тому же партнеру – когда приходит время выводить потомство. Связи между мужскими и женскими особями формируются несколько лет и длятся всю жизнь. Пары распадаются редко - обычно это может произойти после нескольких безуспешных попыток обзавестись потомством.

Обыкновенные горлицы .
Горлицы, как и все дикие голуби, создают пару на всю жизнь. Во многих произведениях горлицы появляются парами, и со временем они стали символом любви и преданности. Они даже воодушевили Шекспира на написание произведения "Феникс и голубка".

Папуанские пингвины.
Самцы некоторых птиц делают подарки своим избранницам. Когда самец папуанского пингвина находит «ту самую женщину», он ищет на пляже самый идеальный, самый гладкий камешек, чтобы подарить его своей возлюбленной. Если камешек ей нравится, она кладет его в свое гнездо, и эти двое официально могут зваться «мужем и женой».

Американские черные катарты .
Это моногамные представители падальщиков, у самца может быть только одна партнерша. Американские черные катарты находят партнера на всю жизнь и остаются вместе круглый год. И самка, и самец несут ответственность за инкубацию яиц, высиживая их «посменно» (по 24 часа). Известны случаи, когда катарты нападали на своих сородичей, пытавшихся отбить их партнеров.

Двурогие калао.
Все хоть раз видели пару, которая просто не может оторваться друг от друга. Они словно одержимые. Что ж, в мире животных такие влюбленные - это пара двурогих калао. Их брачный ритуал состоит из пения дуэтом. Они строят гнездо в дуплах деревьев, где самка откладывает яйца. Затем заделываютт отверстие глиной, оставляя лишь узкую щель, через которую едва проходит клюв «пленницы». Самка насиживает яйца, а самец регулярно приносит ей пищу. Самка продолжает оставаться в дупле ещё несколько недель после вылупления птенцов. Всё это время самец обеспечивает семейство кормом. К концу гнездового периода он становится совсем тощим. Через 2-3 месяца после вылупления птенцов самка разбивает «стену» и вместе с птенцами выходит из «заточения». После этого молодые калао учатся летать.

Сипухи.
Сипухи - это хищные птицы отряда Совообразные. Обычно моногамны. Супружеские пары сипух создаются на всю жизнь. Прочность их связи зависит от самца, который берет на себя всю инициативу. Целый год он выказывает нежные чувства к потенциальной партнерше, которые в брачный период перерастают в любовные ухаживания. Во время брачных ухаживаний самец гоняется за самкой, и оба из них при этом издают хриплые, визгливые звуки. Трудолюбиво построенное им гнездо, самец использует как одно из оружий, чтобы привлечь самку. Пронзительный свист подталкивает её к решению разделить с ним дом. И в завершении, самец непременно должен преподнести даме сердца пойманную на охоте добычу. После, самка откладывает от 3-х до 12-ти яиц и проводит своё время высиживая и охраняя будущее потомство. Самец же полностью посвящает себя обеспечению своей семьи продуктами пропитания.

Птицы-шалашники.
Ни одна уважающая себя женщина не захочет рожать детей (или хотя бы заниматься сексом) в неприятной обстановке. Именно поэтому самец птицы-шалашника большую часть своего времени проводит в поиске всякой мелочи, которая должна быть блестящей или синей или и той и другой. Этим тщательно отобранным декором он украшает гнездо в надежде, что дама его сердца согласится провести с ним ночь.

Степные полёвки .
Семьи моногамны, состоят из взрослого самца и самки и молодняка или без него. Самцы этого грызуна остаются верными той мышке, с которой потеряли невинность. Самец не то, что не поглядывает в сторону других самок, – он может даже нападать на них. Ученые обнаружили в мозге этих зверюшек особые гормоны, ответственные за верность одной самке и агрессию по отношению к другим. В награду за преданность герой получает не менее преданную подругу и нежную мать его детишек (5-6 раз в год самочка приносит от четырех до восьми мышат).

Речной бобр.
Живут бобры поодиночке или семьями. Вместе роют подземные норы, вход в которые скрыт под водой, вместе заготавливают и провиант. (Пищу бобров составляют кора прибрежных кустов и деревьев, стебли и листья водяных трав. Но чаще всего семейство бобров, в составе которого трое бобрят величиной с кошку, грызет лозу и другие разновидности ивы). Бобры любят проявлять теплые чувства. Самец ласкает самку передними лапами, словно гладит ее руками, а та нежно возится со своим потомством. Кстати, мама и папа бобры так привязаны к детенышам, что, защищая их, идут на смерть.

Волки.
В фольклоре волки изображаются как жулики и мошенники, а в действительности эти животные ведут семейную жизнь, полную верности и любви. О преданности волчьей пары ходят множества красивых легенд, из которых можно сделать вывод, что проявление их привязанности иногда куда лучшем чем человеческие. С наступлением брачного периода, пара агрессивно защищает своего партнера от других членов, а затем подыскивают место для дальнейшего зачатия и выведения потомства. Волк очень трепетно и нежно относится к волчице, всячески ухаживает за самкой, они трутся мордами, заигрывают друг с другом и разлучить их сможет только смерть. Пара волков сохраняется до смерти одного из них. После смерти одного из партнеров, оставшийся в одиночестве волк по-настоящему тоскует, проявляя так свою вечную любовь к тому, с кем прожил множество лет.

Гиббоны.
Гиббоны – это самые близкие родственники человека, которые создают пары на всю жизнь. Они пошли дальше других. Эти длиннорукие обезьяны вообще не любят жить в стае, предпочитая селиться своими маленькими семьями подальше от сородичей, отстаивая себе территорию до 40 га! О том, что территория уже занята, они сообщают на рассвете с самых высоких деревьев громкими песнями, разносящимися на 3–4 км. Их союзы необычайно крепкие, и они демонстрируют низкий половой диморфизм, то есть мужские и женские особи примерно одного размера. Это доказательство того факта, что оба пола имеют приблизительно одинаковые права во взаимоотношениях. Поиск партнера у гиббонов могут продолжаться нескольких лет. Иногда, как и в мире людей, гиббоны-родители помогают своим повзрослевшим отпрыскам и «бронируют» для них свободную территорию, чтобы поиски дома не отвлекали их от поисков второй половинки.