История развития понятия «экологическая стратегия » у растений .

В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к животным организмам.

Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и поддержание потомства.

К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.

Свойства К- и R -стратегий у животных.

Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и применительно к растительным организмам. (20).

Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.), назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».

Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе». (10)

Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все виды на « капиталистов» и «пролетариев».

Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам» свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность, нетерпимость к затенению и т.д.

Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского, опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам, верблюдам и шакалам.

Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского, заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-толерантов и рудералов.

Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р. Уиттекером и Т.А. Работновым. (11)

Основные системы эколого-ценотических стратегий .

Система Э. Пианки .

Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии, включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами (по соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на процессы размножения).

К- отбор – это отбор в постоянной (предсказуемой) среде, где основная часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе- основной статьей расхода энергии является размножение.

Система явилась результатом развития представлений, которые были сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э. Пианка всесторонне проанализировал те следствия, которые возникают в результате реализации двух типов отбора.

Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое распространение. И даже возникновение разноспоровости у плаунов или папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития женского заростка.

К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды, обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью, приспособлены к условиям острой конкуренции. Они, как правило, поликарпики с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения сукцессионной стадии к климаксу.

r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания, характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже - кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.

Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она полностью соответствует континуальному восприятию типов.

Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий, подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов (Э. Пианка, 1981 г., стр. 138). (13)

Система Р. Уиттекера .

Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел, соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел, означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности, которая не способна обеспечить выживание популяции.

К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых, за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является колебания вокруг уровня К.

Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.

Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения может быть или не быть высокой.

Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.

Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и r соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.

Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение здесь больше. Это является следствием r-отбора.

Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой семенной продуктивностью (результат r-отбора), но кустарнички, а также некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. (10)

Система Раменского-Грайма.

Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три «ценобиотических типа».

Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.

Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.

Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их смыкании также легко вытесняются. (13)

В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38 гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан сложный характер патиентности (стресс-толерантности) у растений и выделены экологические и фитоценотические патиенты.

Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации (на засоленных, кислых, сухих или каменистых субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г. Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.

Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них обычно не совпадают. (6 )

Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

Он предлагает, по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс толерантами и рудералами (соответственно К, S и R).

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические изменения численности популяций называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r–стратегия.

R-стратегии: (Отбор на количество потомков)

1. Высокая плодовитость

2. Короткое время регенерации

3. Высокая численность

4. Обычно мелкие размеры особей (мелкие семена у растений)

5. Малая продолжительность жизни, большие затраты энергии на размножение

6. Кратковременность местообитаний

7. Низкая конкурентноспособность

r–Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r–Стратегов образно называют «шакалами», поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К–стратегия.

K-стратегия: (Отбор на качество потомков)

1. низкая плодовитость

2. значительная продолжительность жизни

3. крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы

4. высокая конкурентноспособность, устойчивость на занимаемой территории

5. высокая специализация образа жизни

6. забота о потомстве

К–Стратеги (виоленты) характеризуются высокой конкурентоспособностью, низкой плодовитостью, заботой о потомстве, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни. К–Стратегов образно называют «львами», поскольку они способны долгое время удерживать экологическое пространство.

Кроме r–стратегии и К–стратегии выделяется еще и S–стратегия. S–Стратеги (патиенты) населяют местообитания с неблагоприятными условиями жизни для большинства организмов, в которых конкуренция практически отсутствует. Поэтому S–стратегов образно называют «верблюдами». По низкому значению r они близки к «львам» (виолентам), а по высокому значению К – к «шакалам» (эксплерентам). По длительности развития и длительности жизни S–стратеги могут быть сходными и с r–стратегами, и с К–стратегами.

Для крупных (глобальной) популяций человека на определенном этапе характерен гиперболический рост

Открытие Хайнца фон Ферстера (Science,1960): рост населения Земли с глубокой древности до 1960–1970-х годов описывается очень простым уравнением и точным графиком – гиперболой (R 2 = 0.996, для периода 1000 – 1970 гг)

Доказательство того,что рост человечества -это не экспонента: удельная скорость роста увеличивается с ростом населения (через снижение смертности)

Причины гиперболического роста – помимо «обычных» обратных положительных связей неограниченного экспоненциального роста любой популяции, в обществе человека действуют дополнительные его «ускорители» .

Для любого уровня технологического развития существует строго определенный уровень численности населения (гипотеза Саймона Кузнеца - Майкла Кремера ) темпы же технологического роста пропорциональны, с одной стороны, наличному уровню технологического развития (чем шире технологическая база, тем больше изобретений можно сделать на ее основе), а с другой - численности населения (чем больше людей, тем больше среди них потенциальных изобретателей и новаторов). Получается система двойных положительных обратных связей , которая и раскручивает маховик гиперболического роста населения в мире: технологический рост - рост потолка несущей способности Земли - демографический рост - больше потенциальных изобретателей - ускорение технологического роста - ускоренный рост несущей способности Земли - еще более быстрый демографический рост - ускоренный рост числа потенциальных изобретателей - еще более быстрый технологический рост - дальнейшее ускорение роста несущей способности Земли и т. д.

Из-за того что рост населения снова и снова превышал очередной несущий предел среды, задаваемый очередным скачком роста технологий, в период гиперболического роста периодически возникали эпидемии, войны, голод и прочие ужасы (т.н. «Мальтузианская ловушка »).

Но по мере приближения к общему пределу насыщения среды (К) стали возникать обратные отрицательные связи уже тормозящие рост (женская грамотность, планирование семьи) через снижение рождаемости. Темпы роста снизились в основном за счет сокращения рождаемости (К-стратегия), тогда как до этого они росли за счет снижения смертности.

Строго гиперболический рост наблюдался у человечества с позднего палеолита (40 тыс. л.н.) только до 1970 г. Затем начался период снижения темпов роста, за счет общего демографического перехода , когда социальные факторы сперва снизили смертность, а чуть позднее - снизили и рождаемость. Главными факторами послужили: медицина, соцобеспечение и грамотность. Все это ознаменовало переход нашей глобальной популяции от r-стратегии к К-стратегии:вырастить пусть мало, зато качественных потомков . У людей это значит, прежде всего, – образованных, т.е. конкурентоспособных. А это стоит все дороже. Да и иметь много детей как в аграрном обществе - уже нет нужды.

Демографический переход - исторически быстрое снижение рождаемости и смертности, в результате чего воспроизводства населения сводится к простому замещению поколений. Этот процесс является частью перехода от традиционного общества (для которого характерна высокая рождаемость и высокая смертность) к индустриальному.

Общее представление

Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Эти стратегии, названные r и K , математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation ):

где r - скорость роста численности популяции (N), а K - переносимый объём, или максимальная плотность популяции. Проще говоря, организмы , придерживающиеся r-стратегии (так называемые «оппортунистические »), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой долей вероятности не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K-стратегии («равновесные »), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.

r-K отбор и устойчивость к воздействиям внешней среды

Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:

r-K как непрерывный спектр

Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r- или K-стратегами, большинство всё же имеют помежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K-стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r-стратегам.

Экологическая сукцессия

В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон , США , r- и K-стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы . Как правило, основную роль здесь играет r-стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстанавливаения равновесия с окружающей средой (в экологии - климаксное сообщество), последователи K-стратегии постепенно выходят на первый план.

Примечания

Литература

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Теория r-K отбора" в других словарях:

- … Википедия

- (греч. θεωρία рассмотрение, исследование) учение, система идей или принципов. Является совокупностью обобщенных положений, образующих науку или ее раздел. Теория выступает как форма синтетического знания, в границах которой отдельные… … Википедия

- (англ. Contract theory) раздел современной экономической теории, рассматривающий определение параметров контракта экономическими агентами в условиях (как правило) асимметричной информации. Содержание 1 Агентская проблема … Википедия

Теория эволюции Чарльза Дарвина: за и против - В 1859 году Чарльз Дарвин (1809 1882) опубликовал свою работу «Происхождение видов путем естественного отбора». В этой монографии Дарвин утверждал, что формы жизни являются результатом не творческой деятельности разумного Творца, а… … Энциклопедия ньюсмейкеров

Теория нейтральных мутаций и случайного дрейфа генов в молекулярной эволюции - * тэорыя нейтральных мутацый і выпадковага дрэйфу генаў у малекулярнай эвалюцыі * neutral mutationrandom drift theory of molecular evolution or n. th. or n. mutation th. теория, согласно которой большинство нуклеотидных замен в течение эволюции… … Генетика. Энциклопедический словарь

Теория одноразовой сомы, иногда теория расходуемой сомы (англ. Disposable soma theory) эволюционно физиологическая модель, которая пытается пояснить эволюционное происхождение процесса старения. Теория была предложена в 1977 году… … Википедия

ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА - см. Отбор естественный. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

Теория элит концепция, предполагающая, что народ в целом не может управлять государством и эту функцию берёт на себя элита общества. Элиты разных эпох отбирались по самым разным признакам сила, происхождение, образова­ние, опыт, способности … Википедия

Это теоретическое обоснование конфликта Содержание 1 Предыстория возникновения и генезис теории социальных конфликтов … Википедия

Теория праздного класса: экономическое исследование институций (англ. The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions, 1899) книга американского экономиста Т. Веблена. В этой книге американский ученый предлагает… … Википедия

Книги

• Теория и методика синхронного плавания. Учебник , Максимова М.. В учебнике рассматриваются: характеристика вида спорта, история синхронного плавания, техника исполнения классификационных фигур и построение произвольных композиций, основы исполнительского…

Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему спланированных военных действий, пришло в экологию во второй половине ХХ столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных.

П. Макартур и Е. Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) описали два типа стратегий организмов как результаты двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа – r–отбора и K–отбора:

«r–отбор» – эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются r‑стратеги;

«K–отбор» – эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К‑стратеги.

Популяции К‑стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель многочисленности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т.е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных‑К‑стратегов, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, количество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции r‑стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чередуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому колеблется вне связи с конкуренцией. У r‑стратегов – короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.

Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура – Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в черное и белое» и в природе преобладают организмы с переходными между r– и K‑типами стратегий. У таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными составляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К‑стратегов и r‑стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»).

У системы стратегий Макартура – Уилсона было, по крайней мере, два независимых и неизвестных этим ученым предшественника, имевших такие же взгляды.

Во‑первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного существования и «продолжения себя в потомках» писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные направления эволюции как антагонистические, т.е. как трейдофф. В качестве примеров результатов такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.

Во‑вторых, предтечей системы К– и r‑стратегов был и ботаник Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде – именно в этот период в Европу пришел марксизм, тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны).

Растения‑капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капиталом из фитомассы многолетних тканей – древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр.

Растения‑пролетарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая‑то их часть попадает в благоприятные условия. Кроме того «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

Контрольные вопросы

1. В чем состоит принципиальное различие К‑отбора и r‑отбора?

2. Как относятся организмы К– и r‑стратегий к флюктуациям количества ресурсов?

3. Какие ученые внесли вклад в разработку концепции К‑отбора и r‑отбора?

4. Охарактеризуйте различия растений‑пролетариев и растений‑капиталистов.

Стремление организмов к выживанию носит название э кологической стратегии выживания. Экологических стратегий выживания множество. Например, среди растений различают три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты .

Виоленты (силовики ) – подавляют всех конкурентов (например, деревья, образующие коренные леса).

Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые»).

Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях.

Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логического уравнения: r - стратегия и К- стратегия.

Тип r- стратегия, или r-отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции, и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способные быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии.

Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r - и К- отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор – уже характерен для стабилизированных систем. Но все-таки оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и «пресса» хищников. Конкуренция r- и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов.

Регуляция плотности популяции

Логическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. если b=d , то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности:

Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые – это биотические, а вторые – абиотические факторы.

Влияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктоновых водорослей.

Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии подростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов (довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает).

Помимо выше описанной регуляции существует еще и саморегуляция , при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.

Фенотипы – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в том, что при большой плотности образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемый неестественно большим скоплением особей.

Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.

При этом возникают особи, способные размножаться с более разного возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью. Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй – более устойчив к высокой скучности и доминирует в период депрессии.

Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.

Механизмы саморегуляции

Саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три:

1. при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2. при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность;

3. при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как генетико – эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере».

Таким образом, вид состоит из популяций. Каждая популяция занимает определенную территорию (часть ареала вида). В течение многих поколений, за продолжительное время популяция успевает накопить те аллели, которые обеспечивают высокую приспособленность особей к условиям данной местности. Так как из-за разницы условий естественному отбору подвергаются различные комплексы генов (аллелей), популяции одного вида генетически неоднородны. Они отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных аллелей.

По этой причине в разных популяциях одного вида один и тот же признак может проявляться по-разному. Например, северные популяции млекопитающих обладают более густым мехом, а южные чаще темно-окрашенные. В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, встречаются как особи контактирующих популяций, так и гибриды. Таким образом, осуществляется обмен генами между популяциями, и реализуются связи, обеспечивающие генетическое единство вида.

Обмен генами между популяциями способствует большей изменчивости организмов, что обеспечивает более высокую приспособленность вида в целом к условиям обитания. Иногда изолированная популяция в силу различных случайных причин (наводнение, пожар, массовое заболевание) и недостаточной численности может полностью погибнуть.

Каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида, обладает собственной эволюционной судьбой.

Популяция - наименьшее подразделение вида, изменяющееся во времени. Вот почему популяция представляет собой элементарную единицу эволюции.

Начальный этап эволюционных преобразований популяции - от возникновения наследственных изменений до формирования адаптаций и возникновения новых видов - называют микро эволюцией.