3. Внешнеестроениемоллюсков

Внешнее строение хитонов

Живут главным образом в полосе прибоя. Билатерально-симметричное овальное уплощенное в дорзо-вентральном направлении, тело прикрыто раковиной из восьми подвижно соединенных известковых пластинок. Пластинки черепицеобразно налегают друг на друга. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут сворачиваться на брюшную сторону, что важно при обитании в зоне прибоя. Раковина в пределах класса подвергается частичной редукции: уменьшается в размерах или обрастает покровами. Тело состоит из трех отделов. Голова слабо обособлена от туловища, прикрыта раковиной, лишена глаз, щупалец. Большую часть брюшной поверхности тела занимает нога. Мантия покрывает все тело. Между мантией и ногой располагается мантийная борозда, в которой находятся многочисленные (от 6 до 88 пар) жабры. Последняя, самая длинная пара жабр, считается настоящей. На спинной стороне тела располагаются эстеты (микроэстеты и мегалоэстеты) – органы осязания. У некоторых представителей эстеты модифицируются в глазки.

Внешнее строение брюхоногих моллюсков

Обитатели морей, пресных водоемов, суши. Форма тела разнообразная, во многих случаях животные асимметричные. Тело подразделяется на три отдела. Голова обособлена, на ней расположены 1–2 пары щупалец и глаза. Нога часто имеет широкую подошву. В зависимости от образа жизни форма ноги изменяется. Туловище в виде большого внутренностного мешка, у низших брюхоногих неясно отграничено от ноги. Для многих брюхоногих характерен анопедиальный изгиб внутренностного мешка. Раковина развита, во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция раковины, доходящая у некоторых животных до полной атрофии. Раковина двухили трехслойная. В раковине выделяют: вершину, завиток и устье. Обороты спирали располагаются в разных плоскостях (турбоспираль) или одной – плакоспираль. Различают раковины правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные). Ось спирали представлена либо плотным столбиком – колонкой (колумеллой) или полым столбиком с отверстием – пупком. Если последний оборот раковины прикрывает предыдущие – раковина инволютная, если обороты спирали открытые – эволютная. Развита мантийная полость.

ЛЕКЦИЯ 13. МОЛЛЮСКИ. ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ ТИПА. КЛАССИФИКАЦИЯ. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

3. Внешнее строение моллюсков

Внешнее строение двустворчатых моллюсков

Исключительно водные обитатели. Тело состоит из двух отделов, голова редуцирована, у неподвижных форм редуцирована и нога. Тело прикрыто мантией.

Мантия обычно охватывает все тело, снизу складки срастаются или свободные. С внешней средой тело связано отверстиями для ноги и двумя сифонами: вводным и выводным. Для втягивания ноги животное использует мышцы ретракторы (их два), для выталкивания – протрактор. Раковина состоит из двух симметричных или асимметричных створок, у немногих редуцирована.

Раковина чаще трехслойная. Толщина створок зависит от местообитания животных. Створки соединяются с помощью лигамета, зубов (таксодонтные и гетеродонтные зубы) и аддукторов – 1–2 мышц-замыкателей. У многих двустворчатых моллюсков имеется биссусовая железа, она располагается на ноге. Секрет железы позволяет животному прикрепиться к субстрату.

Внешнее строение головоногих моллюсков

Морские хищники. Тело головоногих моллюсков подразделяется на три отдела. На голове расположены глаза, у двужаберных обонятельные ямочки и щупальца. Нога модифицирована в воронку и щупальца. Щупалец у наутилусов множество, они гладкие, у высших головоногих щупалец 8 или 10 с присосками на внутренней поверхности. У десятиногих моллюсков два щупальца ловчие. У самцов осьминогов и аргонавтов одно щупальце видоизменено в половое щупальце (гектокотиль). Воронка (несросшаяся у четырехжаберных моллюсков и сросшаяся у двужаберных) обеспечивает реактивное движение животного, через нее из мантийной полости выталкивается вода. Воронка подвижная. На внутренней поверхности мантии имеются запонки, в основании воронки – запонковые ямки. С помощью запонок мантия «пристегивается» к туловищу.

Эволюция головоногих моллюсков связана с редукцией раковины. Раковина развита у наутилид, она спирально закрученная, многокамерная, заполнена газом. Животное помещается в последней камере. Раковина каракатиц в виде известковой пластинки, кальмаров – роговой пластинки (гладиус), у осьминогов отсутствует. Имеется спирально закрученная раковина у самок аргонавтов, но она является производным не мантии, а эпителия лопастей щупалец. В покровах располагаются пигментные клетки, с которыми связаны мускулы дилататоры, они окружают хроматофор.

ЛЕКЦИЯ 13. МОЛЛЮСКИ. ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ ТИПА. КЛАССИФИКАЦИЯ. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Контрольныевопросы

1. Среды обитания, видовое разнообразие и классификация моллюсков.

2. Общая характеристика типа моллюсков.

3. Особенности внешнего строения боконервных моллюсков.

4. Внешнее строение брюхоногих моллюсков (отделы тела, строение раковины и типы раковин, модификации в строении ноги, обусловленные образом жизни).

6. Внешнее строение головоногих моллюсков (отделы тела, преобразование ноги, раковина наутилусов и высших головоногих моллюсков).

7. Строение покровов боконервных моллюсков.

8. Строение покровов раковинных моллюсков.

Животные в цифрах:

Класс МОЛЛЮСКИ ПАНЦИРНЫЕ
(Polyplacophora)

Класс МОЛЛЮСКИ ПАНЦИРНЫЕ (Polyplacophora) К панцирным моллюскам относятся животные, населяющие главным образом прибрежное мелководье различных морей. Строение панцирных моллюсков носит яркие черты приспособленности к своеобразным условиям жизни в этой среде, к жизни под ударами волн морского прибоя. Обтекаемая форма тела и способность плотно присасываться к поверхности камней дают возможность этим животным выдерживать натиск самых сильных волн. Моллюсков этого класса называют хитонами. Тело большинства хитонов удлиненноовальной формы. Большая часть спинной стороны тела прикрыта раковиной, состоящей из 8 пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга. Неприкрытой остается лишь мускулистая краевая зона мантии, называемая поясом. В его кутикуле содержатся иглы, шипики и чешуйки. На нижней стороне пояса развиваются чаще всего ромбовидные плоские, образующие красивую мозаику, как бы фарфоровые пластинки с острыми краями. Некоторые пластинки выступают за край тела и располагаются косо к его поверхности. С помощью острых краев этих пластинок хитоны более прочно закрепляются на субстрате. При отрывании моллюска от субстрата он сворачивается в шарик, выставляя наружу покрытую раковиной более защищенную спинную часть тела. На переднем конце с брюшной стороны находится голова в виде полукруглого диска, несущего ротовое отверстие. Головные щупальца и глаза у хитонов отсутствуют. Голова отделена от ноги, занимающей большую часть брюшной поверхности, поперечным швом. Нога имеет огромную плоскую подошву и служит не только для передвижения, но главным образом для прикрепления моллюска к камням и скалам. Между головным отделом и ногой, с одной стороны, и поясом, с другой, расположена круговая борозда, называемая мантийной. На дне мантийной борозды, которую можно рассматривать как мантийную полость, по обе стороны от ноги располагаются перистые жабры (от 6 до 88 пар), сюда же открываются протоки почек и половых желез, позади ноги находится анальное отверстие. Самые мелкие формы панцирных меньше 1 см, наиболее крупные представители этого класса достигают размеров 30-40 см и массы нескольких килограммов. Спинная поверхность тела панцирных чаще всего окрашена в охряно-желтые или коричневые тона. На ней хорошо виден разнообразный узор из пятен всех цветов радуги, что в сочетании со скульптурой раковинных пластинок придает животному очень красивый вид. Раковина у панцирных моллюсков, как и у других представителей типа, формируется мантией, в ее складке на спинной стороне. Каждая из 8 пластинок, образующих раковину, состоит из нескольких слоев. Внутренние слои на 98% состоят из карбоната кальция, органическое вещество - конхиолин образует лишь прослойки. Самый наружный, тонкий слой, периостракум, состоит целиком из конхиолина, он обладает эластичностью и противостоит действию слабых кислот и щелочей, предохраняя известковую часть раковины от разрушения. Раковинные пластинки пронизаны множеством каналов, в которые заходят выросты кожного покрова, называемые эстетами. У многих хитонов нижний слой раковинных пластинок выступает из-под верхних слоев, образуя крыловидные или другой формы выросты, служащие для прикрепления мускулатуры. У ряда форм панцирных наблюдается редукция раковины, пластинки которой уменьшаются в размерах и частично или полностью обрастают сверху мантией. Например, у представителей рода криптоплаксос (Cryptoplax) отдельные пластинки раковины хорошо видны снаружи, но они уменьшены в размерах отодвинуты одна от другой, и животное напоминает червя, так как его тело сильно сужено и вытянуто в длину. У других форм, например у представителей рода криптохитонов (Cryptochiton), мантия целиком обрастает раковину, так что она снаружи не видна.

Пищеварительная система панцирных моллюсков состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, средней л задней кишки. В объемистой глотке лежит радула, похожая на рашпиль. Она состоит из множества зубчиков, расположенных рядами. Этими зубчиками моллюск соскабливает с поверхности скал и камней диатомовые водоросли, кусочки зеленых и бурых макрофитов. В желудок впадают протоки двулопастной печени. Средняя кишка отличается большой длиной, образует много изгибов. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием на дне мантийной борозды. Наряду с растительноядными известны виды, питающиеся корненожками и детритом, а глубоководный моллюск Hanleya abyssorum поедает губок. Кровеносная система незамкнутая. Кроме сердца, состоящего из желудочка и двух предсердий и помещающегося на спинной стороне тела под последней пластинкой раковины, имеется сеть сосудов и полостей. Выделительная система представлена двумя почками. Каждая почка одним концом сообщается с околосердечной сумкой, а другим открывается наружу на дне мантийной борозды. Как уже было упомянуто раньше, дыхательная система панцирных представлена жабрами, симметрично расположенными по обеим сторонам ноги. Нервная система очень примитивна. Она состоит из окологлоточного нервного кольца и четырех продольных нервных стволов, соединенных поперечными перемычками, и характеризуется отсутствием обособленных нервных ганглиев. Органы чувств у хитонов развиты слабо. На голове, как указывалось выше, отсутствуют глаза и щупальца, нет органов равновесия - статоцистов. Для определения качества воды, приносящей жабрам необходимый для дыхания кислород, животному служат чувствительные клетки кожи, находящиеся на стенках мантийных борозд и на жабрах. В глотке помещается хорошо развитый орган вкуса. Выше уже упоминались кожные органы чувств - эстеты. Это выросты мантийного покрова, которые проникают в каналы, пронизывающие раковинные пластинки, и оканчиваются округлой конхиолиновой крышечкой, замыкающей канал. Чувствительные клетки эстетов продолжаются в нервные волокна, связанные с нервными стволами. Предполагается, что эстеты несут осязательную функцию, хотя точно их значение еще не выяснено. У панцирных моллюсков развиваются своеобразные раковинные «глаза», представляющие собой видоизмененные эстеты, у которых толстая конхиолиновая крышечка заменена тонким, тоже конхиолиновым покровом. Под ним находятся прозрачная двояковыпуклая линза, светочувствительные клетки и отлагается пигмент. По мере роста раковинных пластинок у их краев образуются новые «глаза». Поскольку этот процесс продолжается в течение всей жизни животного, число «глаз» у одной особи может превысить 11 000. Другие кожные выросты, развивающиеся на верхней поверхности мантии, имеют форму цилиндрических шипиков или тонких щетинок. Закругленное основание некоторых шипиков и щетинок часто бывает окружено кольцом конхиолина, через которое проходит волокнистый тяж, связанный с нервом. По-видимому, такие шипики и щетинки несут осязательную функцию. Хитоны - раздельнополые животные, за исключением, может быть, одного вида. Семенник или яичник открывается двумя выводными протоками на дне мантийной борозды. У большинства видов хитонов половые продукты выделяются прямо в воду, где и происходит оплодотворение яиц. У ишнохитона (Ischnochiton magdalensis) шнуры яиц отложенных в воду достигают длины 77 мм и содержат свыше 1 млн. яиц. Некоторые виды панцирных держат отложенную «икру» в мантийных бороздах, так что последние превращаются таким образом в выводковые камеры, в которых и развивается молодь. В связи с этим приспособлением, выработавшимся путем естественного отбора, резко уменьшается число яиц, откладываемых самкой, так как при развитии в мантийных бороздах резко сокращается и процент гибели зародышей. У видов, откладывающих яйца прямо в воду, число яиц в кладках чаще всего составляет в среднем 1400-1600 штук, тогда как у видов, выращивающих молодь под прикрытием тела матери, в каждой мантийной борозде обычно развивается не более 200 зародышей, а у некоторых видов - не более 80. Период размножения у разных видов падает на разные месяцы; несколько изменяются, вероятно, сроки размножения и в разных географических районах. Некоторые формы, живущие у берегов Калифорнии, откладывают «икру» уже в феврале- марте, другие - в мае - июне. У большинства европейских форм, для которых известны сроки их размножения, последнее захватывает или весну, или также и лето. Некоторые виды выбрасывают половые продукты только ночью, другие по утрам и притом лишь в спокойной воде, в период между отливным и приливным течением. Из яйца развивается личинка, у которой еще до вылупления по бокам тела образуются личиночные глазки, на спинной стороне - зачатки раковинных пластинок, на брюшной - зачаток ноги. После периода свободного существования в виде плавающей личинки молодой моллюск падает на дно и постепенно приобретает характерную для взрослого форму, у него исчезают типичные для личинки органы, например личиночные глаза и др.

Некоторые виды:

ХИТОН БУГОРЧАТЫЙ (Chiton tuberculatus). У этого вида установлена возможность определения возраста по годичным следам нарастания, сохраняющимся на раковинных пластинках. Таким методом на большом числе особей бугорчатого хитона определена средняя продолжительность его жизни в 8-9 лет, хотя некоторые экземпляры доживают до 12 лет. Интересно, что самки этого вида отмирают несколько раньше самцов. Смертность сильно возрастает уже на седьмом году жизни. Старых хитонов можно легко отличить от более молодых по степени разрушения их раковины от механического действия волн и песчинок, которые волны несут с собой, а также от разрушающего действия поселяющихся на моллюсках различных организмов. Такое разрушающее действие оказывают, например, некоторые водоросли, проникающие даже в пустые каналы эстетов, и некоторые сверлящие животные. Раковины хитонов часто обрастают разнообразными сидячими формами, населяющими приливо-отливную зону. Среди них можно обнаружить различных мшанок, сидячих полихет, морских желудей и др.

КРИПТОХИТОН СТЕЛЛЕРА (Cryptochiton stelleri). Этот крупный моллюск, достигающий длины 150-180мм, живет на каменистых грунтах и на скалах в Беринговом, Охотском и Японском морях. Его спина, целиком обросшая мантией, под которой скрыты пластинки раковины, окрашена в темно-коричневый цвет. Этот тон окраски как нельзя лучше соответствует цвету скал, на которых он сидит. В ряде пунктов в определенное время года (весной или осенью) этот вид в массовом количестве поднимается в приливо-отливную зону.

ЛОРИКА (Callistochiton viviparus) единственный живородящий вид среди панцирных моллюсков, у которого яйца развиваются внутри материнского организма. Как происходит при этом оплодотворение яиц, пока неизвестно. Яйца имеют округлую форму. Они покрыты нежной оболочкой, у некоторых видов усаженной бугорками или шипами. Яйца склеиваются слизью и откладываются в виде длинных шнуров - «икры», которые, однако, быстро разбиваются волнами на отдельные куски.

К этому классу относятся моллюски, раковина которых состоит из восьми отдельных пластинок, налегающих друг на друга и покрывающих тело со спинной стороны. В длинной мантийной борозде, идущей по бокам, расположены многочисленные жабры. Обитают в морях. Известно около двухсот видов.

ОБЩИЙ ОБЗОР КЛАССА

Внешнее строение . Тело состоит из головы, внутренностного мешка и удлиненной ноги. Срединная часть спинной стороны внутренностного мешка занята пластинками раковины. Свободные от раковины края спинной стороны представляют собой участки мантии, пронизанные мышцами. Этот крышеобразно нависающий над ногой край мантии называется перинотумом.

, обычная форма наших северных морей. I —со спинной стороны; II —с брюшной стороны:

1—8 пластинки раковины, 9 — мантия, 10 — голова, 11 — нога, 12 — жабры, 13 — ротовое отверстие, 14 — анальное отверстие, 15 — отверстие почек, 16 — половое отверстие

С внутренней стороны между перинотумом и ногой справа и слева имеется узкое пространство, называемое мантийной бороздой.

Раковина панцирных образуется из восьми пластинок, каждая из которых состоит из двух слоев: наружного — органического и внутреннего — известкового. Пластинки налегают одна на другую как черепицы и не сращены между собой, благодаря чему моллюск может сворачиваться в кольцо.

Кроме пластинок, в коже имеются иногда многочисленные известковые чешуйки, иголки и зернышки разнообразной формы.

У некоторых панцирных, например у крупного, достигающего 18 см длины дальневосточного криптохитона (Cryptochiton stelleri), пластинки могут обрастать окружающей кожей и не видны.

Мышечная система . Мускулатура развита сильно особенно на спинной стороне, где отдельные мышцы поддерживают пластинки раковины, а другие, прикрепляясь к ним, идут в ногу.

Нервная система . Центральная нервная система состоит из головного (церебрального) нервного тяжа, расположенного впереди глотки, и отходящих от него боковых (плевральных) и ножных (педальных) нервных тяжей. Плевральные тяжи идут вдоль боков тела близко к поверхности, переходя сзади друг в друга. Педальные стволы лежат в толще мускулатуры ноги и друг в друга не переходят. Соединения церебральных тяжей с педальными и плевральными образуют нервное кольцо, охватывающее глотку. Интересно отметить, что у панцирных есть все же ганглии. Эти маленькие ганглии лежат на глотке и посылают нервы к мышцам глотки и к радуле. Таким образом, у моллюсков концентрация нервных клеток впервые возникает при необходимости иннервации наиболее динамичных и подвижных органов — глотки и радулы, которые в связи со соскребыванием пищи с субстрата находятся в постоянном движении.

К панцирным моллюскам относятся животные, населяющие главным образом прибрежное мелководье различных морей. Строение панцирных моллюсков носит яркие черты приспособленности к своеобразным условиям жизни в этой среде, к жизни под ударами волн морского прибоя. Обтекаемая форма тела и способность плотно присасываться к поверхности камней дают возможность этим животным выдерживать натиск самых сильных волн.

Моллюсков этого класса называют хитонами. Тело большинства хитонов удлиненноовальной формы. Большая часть спинной стороны тела прикрыта раковиной, состоящей из 8 пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга. Неприкрытой остается лишь мускулистая краевая зона мантии, называемая поясом. В его кутикуле содержатся иглы, шипики и чешуйки. На нижней стороне пояса развиваются чаще всего ромбовидные плоские, образующие красивую мозаику, как бы фарфоровые пластинки с острыми краями. Некоторые пластинки выступают за край тела и располагаются косо к его поверхности. С помощью острых краев этих пластинок хитоны более прочно закрепляются на субстрате.

При отрывании моллюска от субстрата он сворачивается в шарик, выставляя наружу покрытую раковиной более защищенную спинную часть тела. На переднем конце с брюшной стороны находится голова в виде полукруглого диска, несущего ротовое отверстие. Головные щупальца и глаза у хитонов отсутствуют. Голова отделена от ноги, занимающей большую часть брюшной поверхности, поперечным швом. Нога имеет огромную плоскую подошву и служит не только для передвижения, но главнььм образом для прикрепления моллюска к камням и скалам. Между головным отделом и ногой, с одной стороны, и поясом, с другой, расположена круговая борозда, называемая мантийной. На дне мантийной борозды, которую можно рассматривать как мантийную полость, по обе стороны от ноги располагаются перистые жабры (от 6 до 88 пар), сюда же открываются протоки почек и половых желез, позади ноги находится анальное отверстие.

Самые мелкие формы панцирных меньше 1 см, наиболее крупные представители этого класса достигают размеров 30-40 см и массы нескольких килограммов. Спинная поверхность тела панцирных чаще всего окрашена в охряно-желтые или коричневые тона. На ней хорошо виден разнообразный узор из пятен всех цветов радуги, что в сочетании со скульптурой раковинных пластинок придает животному очень красивый вид.

Раковина у панцирных моллюсков, как и у других представителей типа, формируется мантией, в ее складке на спинной стороне. Каждая из 8 пластинок, образующих раковину, состоит из нескольких слоев. Внутренние слон на 98% состоят пз карбоната кальция, органическое вещество - конхиолин образует лишь прослойки. Самый наружный, тонкий слой, перностракум, состоит целиком из конхиолина, он обладает эластичностью и противостоит действию слабых кислот и щелочей, предохраняя известковую часть раковнны от разрушения. Раковинные пластинки пронизаны множеством каналов, в которые заходят выросты кожного покрова, называемые эстетами. У многих хитонов нижний слой раковинных пластинок выступает из-под верхних слоев, образуя крыловидные или другой формы выросты, служащие для прикрепления мускулатуры. У ряда форм панцирных наблюдается редукция раковины, пластинки которой уменьшаются в размерах и частично или полностью обрастают сверху мантией. Например, у представителей рода криптпоплаксос (Cryptoplax) отдельные пластинки раковины хорошо видны снаружи, но они уменьшены в размерахг. отодвинуты одна от другой, и животное напоминает червя, так как его тело сильно сужено и вытянуто в длину. У других форм, например у изображенного на таблице 1 представителя рода криптохитонов (Cryptochiton), мантия целиком обрастает раковину, так что она снаружи не видна.

Пищеварительная система панцирных моллюсков состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки. В объемистой глотке лежит радула, похожая на рашпиль. Она состоит из множества зубчиков, расположенных рядами. Этими зубчиками моллюск соскабливает с поверхности скал и камней диатомовые водоросли, кусочки зеленых и бурых макрофитов. В желудок впадают протоки двулопастной печени. Средняя кишка отличается большой длиной, образует много изгибов. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием на дне мантийной борозды. Наряду с растительноядными известны виды, питающиеся корненожками и детритом, а глубоководный моллюск Hanleya abyssorum поедает губок.

Кровеносная система незамкнутая. Кроме сердца, состоящего из желудочка и двух предсердий и помещающегося на спинной стороне тела под последней пластинкой раковины, имеется сеть сосудов и полостей.

Выделительная система представлена двумя почками. Каждая почка одним концом сообщается с околосердечной сумкой, а другим открывается наружу на дне мантийной борозды.

Как уже было упомянуто раньше, дыхательная система панцирных представлена жабрами, симметрично расположенными по обеим сторонам ноги.

Нервная система очень примитивна. Она состоит из окологлоточного нервного кольца и четырех продольных нервных стволов, соединенных поперечными перемычками, и характеризуется отсутствием обособленных нервных ганглиев. Органы чувств у хитонов развиты слабо. На голове, как указывалось выше, отсутствуют глаза и щупальца, нет органов равновесия - статоцистов. Для определения качества воды, приносящей жабрам необходимый для дыхания кислород, животному служат чувствительные клетки кожи, находящиеся на стенках мантийных борозд и на жабрах. В глотке помещается хорошо развитый орган вкуса. Выше уже упоминались кожные органы чувств - эстеты. Это выросты мантийного покрова, которые проникают в каналы, пронизывающие раковинные пластннкп, и оканчиваются округлой конхнолнновой крышечкой, замыкающей канал. Чувствительные клетки эстетов продолжаются в нервные волокна, связанные с нервными стволами. Предполагается, что эстеты несут осязательную функцию, хотя точно их значение еще не выяснено. У панцирных моллюсков развиваются своеобразные раковинные «глаза», представляющие собой видоизмененные эстеты, у которых толстая копхнолпновая крышечка заменена тонким, тоже конхполнновым покровом. Под ним находятся прозрачная двояковыпуклая линза, светочувствительные клетки и отлагается пигмент. По мере роста раковинных пластинок у их краев образуются новые «глаза». Поскольку этот процесс продолжается в течение всей жизни животного, число «глаз» у одной особи может превысить 11 ООО.

Другие кожные выросты, развивающиеся на верхней поверхности мантнн, имеют форму цилиндрических шппнков нлн тонких щетинок. Закругленное основание некоторых шипиков и щетинок часто бывает окружено кольцом конхполпна, через которое проходит волокнистый тяж, связанный с нервом. По-видимому, такие шипики и щетинки несут осязательную функцию.

Хитоны - раздельнополые животные, за исключением, может быть, одного вида. Семенник или яичник открывается двумя выводными протоками на дне мантийной борозды. У большинства видов хитонов половые продукты выделяются прямо в воду, где и происходит оплодотворение яиц. Среди панцирных моллюсков имеется только один живородящий вид - Lorica (Callistochiton) viviparus, у которого яйца развиваются внутри материнского организма. Как происходит при этом оплодотворение яиц, пока неизвестно. Яйца имеют округлую форму. Они покрыты нежной оболочкой, у некоторых видов усаженной бугорками или шипами. Яйца склеиваются слизью и откладываются в виде длинных шнуров - «икры», которые, однако, быстро разбиваются волнами на отдельные куски. У иьинохитона (Ischnochiton magdalensis) такие шнуры достигают длины 77 мм и содержат свыше 1 млн. яиц.

Некоторые виды панцирных держат отложенную «икру» в мантийных бороздах, так что последние превращаются таким образом в выводковые камеры, в которых и развивается молодь. В связи с этим приспособлением, выработавшимся путем естественного отбора, резко уменьшается число яиц, откладываемых самкой, так как при развитии в мантийных бороздах резко сокращается и процент гибели зародышей. У видов, откладывающих яйца прямо в воду, число яиц в кладках чаще всего составляет в среднем 1400-1600 штук, тогда как у видов, выращивающих молодь под прикрытием тела матери, в каждой мантийной борозде обычно развивается не более 200 зародышей. а у некоторых видов - не более 80.

Период размножения у разных видов падает на разные месяцы; несколько изменяются, вероятно, сроки размножения и в разных географических районах. Некоторые формы, живущие у берегов Калифорнии, откладывают «икру» уже в феврале- марте, другие - в мае - июне. У большинства европейских форм, для которых известны сроки их размножения, последнее захватывает или весну, нлп также и лето. Некоторые виды выбрасывают половые продукты только ночью, другие по утрам и притом лишь в спокойной воде, в период между отливным и приливным течением.

Из яйца развивается личинка, у которой еще до вылупления по бокам тела образуются личиночные глазки, на спинной стороне - зачатки раковинных пластинок, на брюшной - зачаток ноги. После периода свободного существования в виде плавающей личинки молодой моллюск падает на дно и постепенно приобретает характерную для взрослого форму, у него исчезают типичные для личинки органы, например личиночные глаза и др.

У некоторых видов хитонов способность присасываться к субстрату сочетается со скрытым образом жизни в щелях между камнями (виды рода Schizochiton), в углублениях коралловых рифов (виды рода Cryptoplax) или среди разветвлений водоросли лнтотамниума (виды рода Trachydermon). Виды, относящиеся к семейству криптоплацид (Cryptoplacidae). живущие в углублениях коралловых рифов, в отличие от прочих хитонов, имеют червеобразную форму тела. За исключением двух видов рода Cryptoplax. обитающих у берегов Японии, представители этой группы встречаются лишь в тропических морях Вест-Индии и западной части Тихого океана, у юго-восточного побережья Азии и прилегающих к нему островов. Многим видам хитонов свойственна покровительственная окраска. Например, живущий в Средиземном море красный хитон (Chiton rubicund us) совершенно неотличим от зарослей водоросли кораллины, на которой он поселяется.

Панцирные моллюски не выдерживают сильного опреснения и населяют моря с нормальной океанической соленостью, встречаясь на разной глубине - от мелководья до глубины 7657 м. Многие виды населяют зону прибоя, глубоководных форм меньше, причем обычно это мелкие виды. В зоне прибоя встречаются наиболее крупные формы, характеризующиеся сильным развитием раковины и мантии, длинными цилиндрическими иглами пояса и, наконец, сильно развитыми пластинками, служащими для прикрепления кожной мускулатуры. Развитие последней имеет для моллюсков особое значение в связи с необходимостью противостоять действию волн и крепко присасываться к поверхности камней или скал. Нога и нижняя сторона мантии плотно прижимаются при этом к поверхности камня и играют роль мощной присоски. Чем сильнее бушует прибой, тем крепче присасывается моллюск. Если волны срывают моллюска, он сворачивается в шарик, подобно мокрице, и долгое время не развертывается.

Большинство панцирных моллюсков - малоподвижные животные, но среди них встречаются формы, которые передвигаются относительно быстро. Возможно, наше представление о подвижности панцирных моллюсков вообще неправильно. Они, по-видимому, ночные животные и более подвижны ночью, чем днем, а это затрудняет наблюдение.

Многие панцирные моллюски живут у верхней границы зоны прилива и без вреда переносят долгое пребывание вне воды. Возможно, что при этом они сами набирают воздух в мантийные борозды. По крайней мере, по свидетельству Б л э н-в п л я, сильное внешнее раздражение вызывает у этих форм выбрасывание воды и воздуха из мантийных борозд.

Некоторые панцирные моллюски употребляются в пищу человеком, например Chiton tuberculatus. Cryptochiton stelleri и иглобоки (Acanthopleura). В пищу идет мясистая нога, а в некоторых случаях и «икра» этих моллюсков. Б л э н-в и л л ь указывает, что в старину их употребляли также как амулеты, якобы приносящие исполнение всех желаний.

Из представителей класса панцирных моллюсков, встречающихся в пределах СССР, наиболее крупные формы живут в дальневосточных морях. Так. в Беринговом, Охотском и Японском морях на скалах и на каменистых грунтах живет крупный криптохитон Стеллера (Cryptochiton stelleri), достигающий длины 150-180 мм. Его спина, целиком обросшая мантией, под которой скрыты пластинки раковины, окрашена в темно-коричневый цвет. Этот тон окраски как нельзя лучше соответствует цвету скал, на которых он сидит. В ряде пунктов в определенное время года (весной или осенью) этот вид в массовом количестве поднимается в приливо-отливную зону. В Беринговом и Японском морях встречаются и мелкие хитоны, например, окрашенные в красный цвет формы, живущие среди известковых красных водорослей.

Несколько видов хитонов встречается и в наших северных морях. В Кольском заливе часто можно обнаружить в зарослях известковой водоросли литотамниума небольших (около 12 мм) красного цвета с беловатыми пятнами хитонов Trachyder-mon ruber, которых очень трудно различить среди разветвлений водоросли, дающей им приют. Сходной окраской обладает и другой, часто встречающийся здесь на литотамниуме вид - Tonicella marmorea, который населяет также и прибрежную зону Белого моря. На каменистом и ракушечном грунтах, а отчасти и на литотамниуме как в Белом море, так и в Кольском заливе встречается белый хитон (Trachydermon albus) с более удлиненным телом. Наконец, к числу обычных для Кольского залива форм должен быть отнесен и живущий на различных грунтах представитель рода лепидоплеурусое (Lepidopleurus) - L. arcticus с темно-желтой раковиной.

Фауна Черного моря бедна панцирными моллюсками. Обычен здесь Middendorffia caprearm, живущий под прибрежными камнями и среди ракушечника. Два вида - Acanthochitona fascicularis и Lepidochitona cinerea - держатся на поверхности камней и скал. Всего насчитывается около 1000 видов хитонов, в СССР - около 40 видов.

Панцирные моллюски, или хитоны (лат. Polyplacophora) - класс морских моллюсков (Mollusca). Размер разных видов хитонов - от 1 до 35 см. Их овальное тело со спины и головы покрыто раковиной. Раковина разделена на 8 подвижно соединённых пластин. В случае опасности сворачиваются клубком. Существует около 1000 видов. Хотя большинство их встречается до глубины 30 м, есть виды, живущие на глубине 2500 м. Распространены практически во всех морях. Служат пищей крабам, морским звёздам, рыбам. / (Википедия)

В. Л. Климова и Б. И. Сиренко

Тело продолговато-овальной формы (рис. 180), обтекаемое сверху и плоское снизу. На спинной стороне покрыто расчлененной раковиной, состоящей из 8 обызвествленных щитков, подвижно сочлененных между собой. Раковина окружена краевым мускулистым поясом - перинотумом, - одетым кутикулой, содержащей кожный скелет в виде известковых шипов и; чешуек, а также хитиновых щетинок. Снизу имеют широкую ногу, которая служит для медленного передвижения и прикрепления к подводным предметам. По обеим сторонам ноги в мантийной полости симметрично расположены перистые жабры. Голова с ротовым отверстием хорошо обособлена. Позади ноги на заднем конце тела имеется анальное отверстие.

Хитоны - донные животные, ведущие малоподвижный образ жизни. Раздельнополы. Оплодотворение, как правило, наружное. Развитие сопровождается метаморфозом, большинство проходит стадию свободноплавающей личинки - трохофоры. Питаются водорослями, мелкими беспозвоночными - обрастателями (губки, гидроиды, мшанки и др.). Пищу соскабливают с подводных предметов и перетирают с помощью хорошо развитой терки - радулы, расположенной в глотке. Имеют значение в питании каланов, морских птиц, некоторых донных беспозвоночных и рыб.

Семейство Чешуйчатопокрытые - Lepidopleuridae

Лепидоплевр слитночешуйчатый - Lepidopleurus assimilis Thiele (рис. 181). Раковина белая, обычно покрыта ржаво-коричневым или черным налетом. Скульптура щитков раковины образована многочисленными зернышками овальной формы. Перинотум узкий, с ребристыми чешуйками. Жабры венчиком окружают заднюю часть ноги. Длина до 10 мм при ширине 5 мм.

Встречается в Японском море и на Южно-Курильском мелководье на глубинах от 0 до 2000 м, преимущественно на каменистых грунтах.

Семейство Ишнохитониды - Ischnochitonidae

Ишнохитон хакодатский - Ischnochiton hakodadensis Pilsbry (рис. 182). Тело яйцевидное. Раковина невысокая, округло-покатая, серая с белыми и желтыми клиновидными пятнами. Скульптура поверхности раковины мелкая, сетчато-ребристая. Перинотум с крупными чешуйками. Часто окраска тела маскируется темным налетом. Жабры тянутся вдоль всей ноги. Длина до 38 мм при ширине 24 мм.

Распространен в Желтом и Японском морях, у Японских и южных Курильских островов. Обитает от литорали до глубины 80 м, предпочитает каменистые грунты. Селится чаще всего под камнями. В Японском море является самым массовым видом хитонов.

Лепидозона Альбрехта - Lepidozona albrechti (Schrenck) (цв. фот. 32). Раковина невысокая, красновато-коричневая, с темно-бордовыми пятнами. Поверхность раковины зернисто-ребристая. Перинотум узкий, одного цвета с раковиной, с крупными чешуйками. Жабры тянутся вдоль всей ноги. Длина до 78 мм при ширине 39 мм.

Широко распространена в Японском море, у Японских и южных Курильских островов. Обитает от литорали до глубины 60 м на каменистых и скалистых грунтах.

Зернистая тоницелла - Tonicella granulata Jakovleva (рис. 183). Раковина чаще, всего бледно-желтая со светло-коричевыми волнистыми прерывающимися полосами. Перинотум обычно коричневый со светлыми пятнами. Жабры тянутся вдоль ноги на 3/4 ее длины. Длина до 28 мм при ширине 17 мм.

Распространена в Японском море и у южных Курильских островов. Обитает на глубинах от 0 до 100 м на каменистых грунтах, часто среди мидий.

Семейство Мопалииды - Mopaliidae

Мопалия сетчатая - Mopalia retifera Thiele (рис. 184). Поверхность раковины сетчато-ребристая, голубовато-зеленоватая с коричневыми пятнами. Перинотум белый с коричневыми пятнами, несет щетинки с крупными изогнутыми шипами. Жабры тянутся немного дальше середины длины ноги. Длина до 22 мм при ширине 14 мм.

Обитает в Восточно-Китайском, Желтом и Японском морях от литорали до глубины 70 м на каменисто-галечном грунте.

Мопалия Шренка - Mopalia schrenckii Thiele (рис. 185). Раковина сравнительно невысокая, округло-покатая, голубовато-зеленая с коричневыми пятнами; на щитках резко выраженная ребристость. Перинотум ржаво-кирпичного цвета, густо усеян длинными светло-коричневыми хитиновыми щетинками с тонкими нитевидными отростками. Жабры доходят до половины длины ноги. Длина до 24 мм при ширине 13 мм.

Распространена в Японском море и в южной части Охотского. Обитает от литорали до глубины 30 м на каменисто-галечных и скалистых грунтах.

Широкоголовка Стимпсона - Placiphorella Stimpsoni (Gould) (рис. 186). Раковина короткая и широкая, зеленовато-оливковая с коричневыми пятнами. По средней линии всех щитков проходит белая клиновидная полоса. Перинотум сильно расширенный спереди, со сложными щетинками. Жабры тянутся почти вдоль всей ноги. Длина тела до 28 мм при ширине 18 мм.

Встречается от зал. Петра Великого и северных Японских островов: до Берингова моря и вдоль американского побережья до южной Калифорнии. Обитает в верхней сублиторали на каменистых скалистых грунтах. В отличие от других хитонов часто прикрепляется к верхней и боковой поверхности камней. Мало заметна из-за обрастающих ее водорослей, губок, мшанок и т. п.

Семейство Акантохитониды - Acanthochitonidae

Скрытопластинчатый хитон Стеллера - Crypthochiton stelleri (Middendorff) (цв. фот. 33, 34). Раковина скрыта под толстым и плотным перинотумом красно-бордового цвета с большим количеством светлосерых пятен. Перинотум с пучками мелких белых и красных иголочек. Жабры тянутся вдоль всей ноги.

Распространен от Японского до Берингова моря и от Аляски до Калифорнии. Обитает от литорали до глубины 600 м на каменистых и скалистых грунтах. В Китае и Японии употребляется в пищу.