Глава VI. Питание. Физиология обмена веществ и энергии. рациональное питание Нарушение в генетическом аппарате

Энергетический обмен присущ каждой живой клетке, сопровождая ее функциональный и структурный метаболизм. Единицей измерения энергообмена является 1 ккал (4,19 кДж). Коэффициент полезного действия определяется отношением внешней работы к выработанной энергии. Для изолированной мышцы он составляет около 35% . Мышечная работа целого организма редко дает КПД больше 25%.

Различают следующие уровни метаболической активности :

1. Уровень энергообмена, несовместимый с жизнью . По отношению к организму в целом он не превышает 15% максимального в данных условиях энергообмена. Однако надо помнить, что для организма в целом уровень обменных процессов имеет иное значение, чем для изолированных органов, ибо снижение активности работы сердца ведет к смерти организма даже когда обмен в самом сердце снижается на 50%.

2. Уровень подержания целостности . Он не может быть ниже 15% всей активности.

3. Уровень готовности к активному действию . Обычно составляет 50% энергообмена.

При снижении величины энергообмена ниже 50% происходит ухудшение и снижение функциональной активности организма.

Интенсивность энергообмена зависит от характера деятельности. В зависимости от этого выделяют понятия основной обмен и рабочий обмен . Однако, прежде чем нам рассматривать эти понятия, обратимся к методам исследования энергетических затрат организма.

Их два - прямая калориметрия и непрямая калориметрия . Куда и в каком виде тратится энергия в организме? Понятно, что прежде всего на мышечную работу, затем - на проведение электрических импульсов, на работу химических насосов, на синтез продуктов, на работу сердца и внутренних органов. В этом плане в организме встречается и механическая, и электрическая и разные виды химической энергии.

Для изучения энергетических затрат методом прямой калориметрии надо любыми возможными способами непосредственно измерить эту энергию, которую организм, в соответствии с законом сохранения энергии, преобразует тепло и выделяет о внешнюю следу. Такое исследование возможно в специальных камерах, разработанных русским ученым Шатерниковым. В них создаются все условия для жизнеобеспечения человека или животного в течение суток и для измерения всего тепла, выделенного организмом за это время. Это длительная и дорогостоящая процедура, поэтом она в клинике н используется, хотя применяется в некоторых научных лабораториях.

Остаются косвенные методы измерения энергозатрат. Известно, что в результате окисления 1 г белков и углеводов освобождается 4,1 ккал тепла, а при окислении 1г жиров - 9,3 ккал. Зная количество принятых за определенный срок с пищей белков, жиров и углеводов, можно было бы рассчитать, сколько за это время поступило в организм энергии (а значить и выделилось, в соответствии с законом сохранения энергии). Этот метод учета общей величины энергозатрат организма называется методом пищевых рационов. Он не требует никакой аппаратуры, производится лишь учет количества съеденной пищи и по таблицам подчитывается ее калорийность.

Однако этот метод не совсем точен, ибо постоянно может быть отложение воспринятых веществ в депо, или, наоборот, присоединение к принятой пище ранее депонированных продуктов. Поэтому метод пищевых рационов применяется чаще всего лишь для контроля за общей калорийностью и энергетической ценностью пищи.

Более точным методом при определении энергетических затрат является метод исследования газообмена, который тоже относится к непрямой калориметрии. Из-за простоты, портативность аппаратуры и быстроты определения он имеет весьма широкое распространение. Основан метод газообмена на том, что между количеством освобожденного к организмом тепла, выделением углекислого газа и поглощением кислорода существуют точные соотношения.

Исследования теплоты сжигания каждого рода пищевых веществ в калориметрической бомбе показывают. что определенному количеству поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа соответствует и определенное количество калорий выделенного тепла. Зная состав исследуемого вещества, нетрудно рассчитать, сколько кислорода необходимо для его полного окисления до углекислого газа и воды. С учетом этих количеств для каждого вещества определяется калорический эквивалент кислорода (КЭК ), т.е. количество тепла, освобождающееся при полном окислении его в условиях поглощения 1л кислорода. КЭК для углеводов равен 5 ккал, для жиров - 4,7 ккал, для белков - около 4,85 ккал. Это значит, что при окислении углеводов при потреблении каждого литра кислорода выделятся 5 ккал тепла.

Знание величины КЭК позволяет точно устанавливать величину энергетических затрат путем определения количества кислорода, которое за данный промежуток времени потреблено организмом.

Однако, чтобы это было возможно, необходимо знать еще, какие вещества в данный момент времени окисляются в организме. Это возможно определить по т.н. дыхательному коэффициенту . Дело в том, что в зависимости от химического состава окисляющегося вещества соотношение выделенного углекислого газа и потребленного кислорода различно. Это отношение и носит название дыхательного коэффициента (ДК). При окислении углеводов он равен 1, так как: C6H12O6 +6O2 =6CO2 +6H2O

Для жиров ДК равен 0,7, для белков 0,85. Поэтому, зная величины выделенного и поглощенного газа, легко рассчитать ДК, а зная его - применить нужный КЭК.

Методика изучения газообмена в принципе состоит в определении состава вдыхаемого и выдыхаемого воздуха и их объемов, и вычислении указанных коэффициентов.

Однако, поскольку люди питаются в основном смешанной пищей, то путем многих статистических исследований показано, что в среднем при общепринятом европейском рационе ДК равен 0,9 без особо больших колебаний. Если принять ДК за 0,9, тогда не надо определять количество поглощенного углекислого газа, достаточно знать величину поглощенного кислорода. Это делается легко с помощью метода Крога в приборах метаболиметрах или спирометрах. С конкретной методикой Вы познакомитесь на занятиях.

В 60-х годах прошлого столетия Биддером и Шмидтом было установлено, что расход энергии в покое отличается значительным постоянством. Оказалось, что у человека и животных наиболее низкие величины расхода энергии наблюдаются при исключении мышечной деятельности и приема пищи, и при температуре среды, соответствующей минимальной активности механизмов терморегуляции. Этот уровень получил название основного обмена.

Для определения основного обмена (ОО ) обычно производят исследование газообмена в утренние часы, через 14 часов после последнего приема пищи при температуре помещения 20-22оС. Исследуемый должен лежать совершенно спокойно, в удобной для него позе. Лучше всего исследование производить в постели, сразу после пробуждения. Исследование продолжается 10-15 минут.

У лиц одинакового роста, веса, пола и возраста основной обмен примерно одинаков и колеблется не более чем +-15%. Зная вес тела, рост и возраст, можно с помощью специальных формул и таблиц определить интенсивность должного основного обмена (ДОО) у людей. Истинные величины ОО не должны отличаться от ДОО более чем на 15%. Изменения ОО наблюдаются чаще всего при гормональных нарушениях (щитовидной и др. желез) и ряде других заболеваний.

Если пересчитать интенсивность ОО на 1 кг веса тела, то она весьма различна у животных разных видов и людей разного веса, роста и возраста. При этом у детей она выше, чем у взрослых. Если же произвести перерасчет интенсивности ОО на 1 м2 поверхности тела, то полученные результаты у разных животных и людей будут отличаться значительно меньше. Это дало в свое время повод Рубнеру сформулировать т.н. "правило поверхности ", согласно которому затраты энергии теплокровных животных пропорциональны поверхности тела.

Однако это не абсолютно верно. Интенсивность обмена веществ может значительно различаться у двух индивидуумов с одинаковой поверхностью тела, так как уровень окислительных процессов определяется не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией клеток, зависящей от вида животного и состояния организма, которое, в свою очередь, обусловлено деятельностью его нервной системы и эндокринного аппарата. В связи с этим большее значение имеет т.н. "правило скелетных мышц " Аршавского, которое утверждает зависимость ОО от объема мышечной массы тела.

Определенные изменения расхода энергии отмечаются с возрастом. Самый высокий уровень обмена - у новорожденных и детей до года, затем эти величины снижаются. К 10-12 годам уровень обмена достигает показателей взрослого человека, однако до полового созревания у девочек он больше, чем у мальчиков.

Куда идет энергия в условиях основного обмена? В организме, находящемся в состоянии полного покоя, никогда не прекращается работа сердца, дыхательных мышц, деятельность почек, печени. Некоторое напряжение скелетных мышц (тонус) сохраняется и при полном расслаблении мускулатуры во время лежания и во сне. Считают, что из всего обмена веществ приблизительно 4-6% приходится на сердечную мышцу, 4-6% - на почки, 20-30% - на печень и органы пищеварения, 2-5% - на нервную систему и 40-50% - на скелетную мускулатуру.

Уровень обмена веществ неразрывно связан с процессами питания. На обмен веществ оказывают влияние как отдельные примы пищи, так и общее количество принятой с пищей веществ, а также их качественный состав. Всякий прием пищи вызывает повышение обмена веществ в организме, находящемся в условиях мышечного покоя. Это повышение обмена называется специфически динамическим действием пищи (СДП).

Наибольшее СДП оказывает прием белков. Повышение обмена может достигать при этом 30-40% общей энергетической ценности введенного в организм белка. Для углеводов СДП составляет 4-6%, для жиров - еще меньше. При питании смешанной пищей СДП составляет 10-12% ОО.

Причина СДП двоякая. 60% ее величины приходится на условно-рефлекторный компонент (доказывается опытом мнимого кормления). 40% приходится на работу пищеварительного аппарата. У новорожденных детей еще до первого кормления сосание соски-пустышки вызывает увеличение обмена. Очевидно, влияние акта еды на уровень обмена является безусловным рефлексом, биологическое значение которого заключается в том, что организм получает энергию для деятельности (возможно, из депо) задолго до того, когда принятые с пищей вещества реально поступят в метаболический котел. Если бы такого механизма не существовало, выбившийся из сил голодный человек смог бы активно передвигаться только через 3-4 часа после кормления. В реальной жизни он может это делать сразу после еды.

При мышечной деятельности обмен веществ в мускулатуре и в организме в целом сильно возрастает. Так, по сравнению с уровнем обмена лежа сидение вызывает повышение обмена на 12%, стояние - на 20%, ходьба - на 80-100%, бег - на 300-400%. Весьма интенсивная работа может повысить обмен веществ в 10 раз.

По степени энергетических затрат можно распределить представителей разных профессий на 4 группы. Суточный расход энергии этих групп такой:

1 группа - работники умственного труда (ученые, врачи, инженеры, студенты и т.п.) - 3000 ккал/сут.;

2 группа - работники механизированных производств (токари, водители, текстильщики и т.п.) - 3500 ккал/сут.;

3 группа - рабочие, занятые физическим трудом (слесари, истопники, с/х рабочие и т.п.) - 4000 ккал/сут.;

4 группа - рабочие тяжелого физического труда (грузчики, землекопы и т.п.) - 4500 ккал/сут. и более.

При умственном труде энергетические затраты значительно ниже, чем при физическом. Однако в гипнозе может быть большое повышение.

Принципы составления пищевых рационов . В зависимости от энергетических затрат стоит задача составления правильных пищевых рационов. Количество принятых с пищей калорий должно соответствовать энергетическим тратам организма.

Необходимые количества энергии могут быть получены организмом за счет окисления и белков, и жиров, и углеводов. Однако, кроме энергетических нужд организма надо учитывать и пластические нужды, надо помнить и о суточной потребности каждого их питательных веществ.

Особенно важен вопрос о нормах белка в питании человека. Некоторые западные исследователи считают, что количество белка в пище должно быть таково, чтобы не нарушалось азотистое равновесие. Наши ученые считают, что всегда должен быть какой-то белковый резерв в организме, поэтому при составлении рациона надо ориентироваться не на белковый максимум, а на белковый оптимум, т.е. на то количество белка, которое полностью обеспечивает потребности организма, хорошее самочувствие, высокую работоспособность, достаточную сопротивляемость инфекциям, а для детей и потребности роста. Ежесуточный прием с пищей взрослым человеком в среднем 80-100 г. белка полностью удовлетворяют этим требованиям. Не менее 30% белка должно быть животного происхождения.

Для детей суточная норма белка на 1 кг веса должна быть повышена. Для 1-3 лет она составляет 55 г, 4-6 лет - 72 г., 7-9 лет - 89 г, 10-15 лет 100-106 г.

Пищевой рацион должен включать не менее 60 г. жиров и 400-500 г. углеводов. У взрослых при трехразовом питании 30% рациона должно приходиться на завтрак, 40% на обед и 25% на ужин. Необходимо помнить также и о минеральном составе, витаминах. заменимых и незаменимых аминокислотах и др.

Таким образом, при составлении пищевого рациона необходимо руководствоваться следующими принципами:

1. Соответствие энергетическим затратам.

2. Удовлетворение нормы белков, жиров и углеводов в питании.

3. Учет усвояемости пищевых веществ.

4. Минеральный и витаминный состав.

5. Учет состояния организма и способов приготовления пищи (диетология).

6. Правильное распределение рациона по часам суток.

7. Разнообразие пищи и ее органолептика.

8. Учет потребностей роста.

ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Обмен веществ в организме. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ

Постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой является необходимым условием его

существования и отражает их единство. Сущность этого обмена заключается в том, что поступающие в организм питательные вещества после пищеварительных превращений используются как пластический материал. Энергия, образующаяся при этих превращениях восполняет энергозатраты организма. Синтез сложных специфичных веществ организма из

простых соединений, всасывающихся в кровь из пищеварительного канала, называется ассимиляцией или анаболизмом, Распад веществ организма до конечных продуктов, сопровождающийся выделением энергии называется диссимиляцией или катаболизмом. Два этих процесса неразрывно связаны. "Ассимиляция обеспечивает аккумуляцию энергии, а энергия выделяющаяся при диссимиляции необходима для синтеза веществ. Анаболизм и катаболизм объединены в единый процесс с помощью АТ.Ф и НАДФ. С их помощью энергия образующаяся в результате дис­симиляции передается для процессов ассимиляции. Белки в основном являются пластическим материалом. Они входят в состав клеточных мембран, органел. Белковые молекулы постоянно обновляются. Но это обновление происходит не только за счет белков пищи, но и посредством реутилизации собственных белков организма. Из 20 аминокислот, образующих белки 10 являются незаменимыми. Т.е. не могут образовываться в организме. Конечными продуктами распада белков являются такие азотсодержащие соединения, как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Состояние белкового обмена оценивается по азотистому балансу. Это соотношение количества азота поступающего с белками пищи и выделенного из организма с азотсодержащими продуктами обмена. В белке содержится около 16 г азота. Следовательно выделение 1 г азота свидетельствует о распаде в организме 6,25 г белка. Если количество выделяемого азота равно количеству поглощенного организмом имеет место азотистое равновесие. Если поступившего.азота больше, чем выделенного, это называется положительным.азотистым балансом. В организме происходит задержка или ретенция азота. Положи­тельный азотистый баланс наблюдается при росте организма, при выздоровлении после тяжелых заболевания, сопровождавшихся похуданием и после длительного голодания. Когда количество азота, выделенного организмом больше, чем поступившего, имеет место отрицательный азотистый баланс. Его возникновение объясняется распадом собственных белков организма. Он возникает при голодании, отсутствии в пище незаменимых аминокислот, нарушениях переваривания и всасывания белка, тяжелых заболеваниях. Количество белка которое полностью обес­печивает потребности организма называется белковым оптимумом. Минимальное, обеспечивающее лишь сохранение азотистого баланса - белковым минимумом. ВОЗ рекомендует потребление белка не менее 0,75 г на кг веса в сутки. Энергетическая роль белков относительно небольшая.

Жирами организма являются триглицериды, фосфолипиды и стерины. Они также имеют определенную пластическую роль, так как фосфолипиды, холестерин, жирные кислоты входят в состав клеточных мембран и органел. Основная их роль энергетическая. При окислении липидов выделяется наибольшее количество энергии, поэтому около половины энергозатрат организма обеспечивается липидами. Кроме того, они являются аккумулятором энергии в организме, потому что откладываются в жировых депо и используются по мере необходимости. Жир депо составляют около 15% веса тела. Покрывая внутренние органы, жировая ткань выполняет и пластическую функцию. Например, околопочечный жир способствует фиксации почек и предохранению их от механических воздействий. Липиды явля­ются источниками воды, потому что при окислении 100 г жира образуется около 100 г воды. Особую функцию выполняет бурый жир, располагающийся вдоль крупных сосудов. Содержащийся в его жировых клетках полипептид тормозит ре-синтез АТФ за счет липидов. В результате резко усиливается теплопродукция. Большое значение имеют незаменимые жирные кислоты - линолевая, линоленовая и арахидоновая. Они не образуются в организме. Без них невозможен синтез фосфолипидов клеток, образование простагландинов и т.д. При их отсутствии задерживается рост и развитие организма.

Углеводы в основном играют энергетическую роль так как служат основным источником энергии для "клеток.

Потребности нейронов покрываются исключительно глюкозой. Углеводы аккумулируются в виде гликогена в печени

и мышцах. Углеводы имеют определенное пластическое значение. Глюкоза необходима для образования нуклеотидов

и синтеза некоторых аминокислот.

Методы измерения энергетический баланса организма

Соотношение между количеством энергии, поступившей в организм с пищей, и энергии, выделенной организмом во

внешнюю среду называется энергетическим балансом.организма. Существует 2 метода определения выделяемой

организмом энергии.

1. Прямая калориметрия. Принцип прямой калориметрии основан на том, что все виды энергии в конечном итоге переходят в тепловую. Поэтому при прямой калориметрии определяют количество тепла выделяемого организмом в окружающую среду за единицу времени. Для этого используют специальные камеры с хорошей теплоизоляцией и системой теплообменных труб, в которых циркулирует и нагревается вода.

2. Непрямая калориметрия. Она заключается в определении соотношения выделенного углекислого газа и поглощенного кислорода за единицу времени. Т.е. полном газовом анализе. Это соотношение называется дыхательным коэффициентом (ДК). УС02 ДК=-У02

Величина дыхательного коэффициента определяется тем, какое вещество окисляется в клетках организма. Например в молекуле углеводов атомов кислорода много, Поэтому на их окисление кислорода идет меньше и их дыхательный коэффициент равен 1. В молекуле липидов кислорода значительно меньше, поэтому дыхательный коэффициент при их окислении 0,7. Дыхательный коэффициент белков 0,8. При смешанном питании его величина 0,85-0,9. Дыхательный коэффициент становится больше 1 при тяжелой физической работе, ацидозе, гипервентиляции и преобразовании в организме углеводов в жиры. Меньше 0,7 он бывает при переходе жиров в углеводы. Исходя из дыхательного коэффициента рассчитывается калорический эквивалент кислорода, т.е. количество энергии выделяемой организмом при потреблении 1 л кислорода. Его величина также зависит от характера окисляемых веществ. Для углеводов он составляет 5 ккал, белков 4,5 ккал, жиров 4,7 ккал. Непрямая калориметрия в клинике производится с помощью аппаратов "Метатест-2", "Спиролит".

величина поступившей в организм энергии определяется количеством и энергетической ценностью пищевых веществ. Их энергетическую ценность определяют путем сжигания в бомбе Бертло в атмосфере чистого кислорода. Таким путем получают физический калорический коэффициент. Для белков он равен 5,8 ккал/г, углеводов 4,1 ккал/г, жиров 9,3 ккал/г. Для расчетов используют физиологический калорический коэффициент. Для углеводов и жиров он соответствует физическому, а для белков составляет 4,1 ккал/г. Его меньшая величина для белков объясняется тем, что в организме они расщепляются не до углекислого газа и воды, а да азотсодержащих продуктов. Основной обмен

Количество энергии, которое затрачивается организмом на выполнение жизненно важных функций называется основным обменом. Это затраты энергии на поддержание постоянства температуры тела, работу внутренних органов, нервной системы, желез. Основной обмен измеряется методами прямой и непрямой калориметрии при базисных условиях, т.е. лежа с расслабленными мышцами, при температуре комфорта, натощак. Согласно закону поверхности, сформулированному в 19 веке Рубнером и Рише, величина основного прямопропорциональна площади поверхности тела. Это связано с тем, что наибольшее количество энергии тратится на поддержание постоянства температуры тела. Помимо этого на величину основного обмена влияют пол, возраст, условия окружающей среды, характер питания, со­стояние желез внутренней секреции, нервной системы. У мужчин основной обмен на 10% больше, чем у женщин. У детей его величина относительно веса тела больше, чем в зрелом возрасте, а у пожилых наоборот меньше. В холодном климате или зимой он возрастает, летом снижается. При гипертиреозе он значительно увеличивается, а гипотиреозе снижается. В среднем величина основного обмена у мужчин 1700 ккал/сут., а у женщин 1550.

Общий обмен энергии

Общий обмен энергии это сумма основного обмена, рабочей прибавки и энергии специфически динамического действия пищи. Рабочая прибавка это энергетические затраты на физическую и умственную работу. По характеру производственной деятельности и энергозатратам выделяют следующие группы работающих:

1. Лица умственного труда (преподаватели, студенты, врачи и т.д.). Их энергозатраты 2200-3300 ккал/сут.

2. Работники занятые механизированным трудом (сборщики на конвейере). 2350-3500 ккал/сут.

3. Лица занятые частично механизированным трудом (шофера). 2500-3700 ккал/сут. .

    Занятые тяжелым немеханизированным трудом (грузчики). 2900-4200 ккал/сут. Специфически динамическое действие пищи это энергозатраты на усвоение питательных веществ. Наиболее выражено это действие у белков, меньше у жиров и углеводов. В частности белки повышают энергетический обмен на 30%, а жиры и углеводы на 15%. Физиологические основы питания.

    Режимы питания. В зависимости от возраста, пола, профессии потребление белков, жиров и углеводов должно составлять:

В зависимости от возраста, пола, проф.

потребление белков, жиров и углеводов должно составлять:

М 1-1У групп

ЖМУ групп

82-92 г77-102 г

Углеводы


В прошлом веке Рубнер сформулировал закон изодинамии, согласно которому пищевые вещества могут взаимозаменяться по своей энергетической ценности. Однако он имеет относительное значение, так как белки, выполняющие пластическую роль, не могут синтезироваться из других веществ. Это же касается незаменимых жирных кислот. Поэтому требуется питание сбалансированное по всем питательным веществам. Кроме того необходимо учитывать усвояемость пищи. Это соотношение всосавшихся и выделившихся с калом питательных веществ. Наиболее легко усваиваются животные продукты. Поэтому животный белок должен составлять не менее 50% суточного белкового рациона, а жиры не более 70% жирового.

Под режимом питания подразумевается кратность приема пищи и распределение ее калорийности на каждый прием. При трехразовом питании на завтрак должно приходится 30% калорийности суточного рациона, обед 50%, ужин 20%. При более физиологичном четырехразовом, на завтрак 30%, обед 40%, полдник 10%, ужин 20%. Интервал между завтраком и обедом не более 5 часов, а ужин должен быть не менее чем за 3 часа до сна. Часы приема пищи должны быть постоянными.

Обмен воды и минеральных веществ

Содержание воды в организме в среднем 73%. Водный баланс организма поддерживается путем равенства потребляемой и выделяемой воды. Суточная потребность в воде составляет 20-40 мл/кг веса. С жидкостями поступает около 1200 мл воды, пищей 900 мл и 300 мл образуется в процессе окисления питательных веществ. Минимальная потребность в воде составляет 1700 мл. При недостатке воды наступает дегидратация и если ее количество в организме снижается на 20% наступает смерть. Избыток воды сопровождается водной интоксикацией с возбуждением ЦНС и судорогами.

Натрий, калий, кальций, хлор необходимы для нормального функционирования всех клеток, в частности обеспечения механизмов формирования мембранного потенциала и потенциалов действия. Суточная потребность в натрии и калии 2-3 г, кальции 0,8 г, хлоре 3-5 г. Большое количество кальция находится в костях. Кроме того он нужен для свертывания крови, регуляции клеточного метаболизма. Основная масса фосфора также сосредоточена в костях. Одновременно входит а состав фосфолипидов мембран, участвует в процессах метаболизма. Суточная потребность в нем 0,8 г. Большая часть железа содержится в гемоглобине и миоглобине. Оно обеспечивает связывание кислорода. Фтор входит в состав эмали зубов. Сера в состав белков и витаминов. Цинк является компонентом ряда ферментов. Кобальт и медь необходимы для эритропоэза. Потребность во всех этих микроэлементах от десятков до сотен мг в сутки.

Физиологии и этологии животныхКонтрольная работа >> Медицина, здоровье

Нервные центры регуляции всех видов обмена веществ и энергии , голода и насыщения, терморегуляции, ... В. И., Практическое руководство по физиологии с.-х. животных, М.. 1976 Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. – М.: Агропромиздат...

  • Физиология микроорганизмов. Химический состав микробов

    Контрольная работа >> Биология

    Физиология микроорганизмов Микроорганизмам, как и всем... активный перенос обязательно сопровождается затратой энергии . Расходуется аденозинтрифосфат (АТФ), накапливаемый... , основываясь на особенностях его обмена веществ . По своему назначению дифференциально- ...

  • Физиология и биохимия созревания и старения плодов

    Реферат >> Биология

    Университет – МСХА имени К.А.Тимирязева Кафедра физиологии растений Физиология и биохимия созревания и старения плодов... ; продолжение развития и снижение потенциальной энергии ; активизация обмена веществ ; усиление синтеза этилена; начало деструктивных...

  • Основой живой материи является белок. Поэтому наше тело нуждается в непрерывном притоке белка из внешней среды взамен распадающегося в ходе диссимиляции. В отличие растений, мы, как уже говорилось, не только не можем создавать аминокислот, но не можем даже в достаточной степени превращать их друг в друга. Нам нужны готовые , из которых формирует , родственные белкам наших тканей. Основными видами пищи, содержащими белок, являются мясо, молоко, яйца. По характеру своих «кирпичиков», т. е. аминокислотному составу, эти белки сходны с нашими и отличаются лишь иным порядком соединения аминокислот.

    Такими же белками, входящими в группу полноценных для нас, являются белки некоторых растений: картофеля, сои. В , крупах содержатся белки, в которых имеются не все необходимые нам аминокислоты. Однако если разнообразить питание, то несколько белков, входящих в группу неполноценных, дадут вместе полный набор нужных нам аминокислот.

    Важнейшей особенностью белков является то, что они не могут откладываться в организме про запас. Каждый день мы должны получать столько белков, сколько необходимо для обмена веществ. Поступающий сверх этого белок все равно разрушается и этим только раздувает пламя метаболизма. В результате этого может ускориться организма. Взрослому человеку в сутки требуется около 100 г белка, при тяжелом физическом труде и спортивной тренировке - до 130- 140 г.

    О витамине К мы уже говорили, когда разбирали механизм . Витамин РР родствен группе витамина В и нужен для правильной работы нервной системы, кожи, кишечника.

    Поскольку центральной лабораторией нашего тела и тела животных является печень, в этом органе имеются наибольшие запасы всех витаминов. Употребление печени в пищу - средство от любого авитаминоза. Любопытно, что в древности у некоторых первобытных племен, еще не порвавших с каннибализмом, существовало мнение об особой ценности печени. Считалось, что съесть печень храброго и сильного человека из поверженных врагов - лучший способ стать сильным и храбрым.

    Различают пластический и энергетический обмен. Пластический обмен предстоит студентам изучить самостоятельно , учитывая полную его характеристику в пройденном курсе биохимии.

    Энергетический обмен.

    Источником свободной энергии для всех живых существ служит Солнце. Зеленые растения (аутотрофы) за счет фотосинтеза создают в течение года примерно 10 10 тонн питательных веществ. Гетеротрофы сами не могут «питаться» светом. Они получают свободную энергию, употребляя в качестве пищи растения или части тела других животных. Пищеварение обеспечивает поступление в клетки продуктов гидролиза углеводов, белков и жиров, в которых заключена свободная энергия солнечного света.

    В соответствии с данными учебника В.О. Самойлова, основным способом использования свободной энергии питательных веществ организмом является их биологическое окисление. Оно происходит на внутренней мембране митохондрии, где сосредоточены ферменты, катализирующие биологическое окисление, сопряженное с фосфорилированием (образованием АТФ из АДФ), - клеточное дыхание. Синтез АТФ сопровождается значительными тепловыми потерями, составляющими половину всей тепловой энергии, выделяемой организмом в условиях основного обмена . Энергия, запасенная АТФ при его синтезе, используется организмом для совершения различных видов (форм) полезной работы. Она освобождается при гидролизе АТФ и переносится на различные компоненты клетки посредством их фосфорилирования, причем мышечная работа отнюдь не является самой энергоемкой в жизни человека. Огромны затраты свободной энергии на синтез сложных биомолекул. Так, для синтеза одного моля белка требуется от 12 000 до 200 000 кДж свободной энергии. Следовательно, в «сборке» одной молекулы белка участвуют от 1000 до 16 000 молекул АТФ (с учетом КПД процесса, составляющего около 40%). Так, образование одной молекулы белка с молекулярной массой 60 кДа требует гидролитического расщепления полутора тысяч молекул АТФ. Для синтеза молекулы РНК необходимо около 6000 молекул АТФ. Еще больше энергии требуется для образования ДНК - на созидание 1 молекулы ДНК тратится 120 000 000 молекул АТФ. Однако количество синтезируемых молекул белка значительно больше, чем нуклеиновых кислот, в силу разнообразия его функций и беспрестанного быстрого обновления. Поэтому именно синтез белка в организме наиболее энергоемок по сравнению с другими биосинтетическими процессами (за исключением синтеза АТФ). Масса АТФ, синтезируемого взрослым человеком в течение одних суток, равна примерно массе его тела. Полезно иметь в виду, что в течение каждого часа жизни у млекопитающих белок стромы клеток обновляется в среднем на 1%, а белки-ферменты - на 10%. У человека массой 70 кг ежечасно обновляется около 100 г белка.

    Таким образом, первой формой полезной работы биологической системы является химическая, обеспечивающая биосинтез. Другая важная «статья» расхода свободной энергии в организме - поддержание физико-химических градиентов на клеточных мембранах, т. е. осмотическая работа. В живой клетке концентрация ионов и органических веществ иная, чем в межклеточной среде, т. е. на клеточной мембране существуют концентрационные градиенты. Различие концентрации ионов и молекул приводит к возникновению и других градиентов: осмотического, электрического, фильтрационного и т. д.

    Обилие градиентов характерно для биологических систем, при их умирании градиенты падают и ликвидируются. Только живые организмы способны поддерживать неравновесное состояние своих сред, выражением чего и служат градиенты. Они являются тем потенциальным ресурсом, который обеспечивает совершение клеткой в нужный момент свойственной ей работы: генерации нервного импульса нейронами, сокращений мышечных волокон для обеспечения движений, транспорта веществ через клеточные мембраны в процессах всасывания, секреции, выделения и т. д. Физико-химические градиенты организма - основа его активности. Он затрачивает значительную энергию на их создание и поддержание.

    Важно понять, что именно градиент, а не просто разность величин данного физико-химического параметра, служит движущей силой многих жизненных процессов, например транспорта веществ в организме. Во всех уравнениях, выражающих закономерности процессов переноса веществ и энергии, аргументами являются градиенты.

    Наличие градиентов вызывает непрерывный перенос веществ через клеточные мембраны (пассивный транспорт). Он должен был бы уменьшить величину градиентов (выравнять концентрации и другие физико-химические параметры). Однако в нормально функционирующей клетке градиенты на мембране стабильно под­держиваются на определенном уровне благодаря активному транспорту, который обеспечивается энергией макроэргических соединений. КПД этого процесса - около 20-25%. Такой же КПД характерен для преобразования энергии макроэргов в электрическую работу, поскольку биоэлектрогенез обеспечивается транспортом ионов через биологическую мембрану, т. е. осмотическими процессами.

    Наконец, организм совершает механическую работу, для которой также необходим гидролиз АТФ. Коэффициент полезного действия мышечного сокращения и немышечных форм двигательной активности - обычно не более 20%.

    Параллельно с совершением работы организм преобразует свободную энергию питательных веществ в тепло. В конечном итоге вся энергия, полученная организмом с пищей, превращается в тепловую и в такой форме отдается им окружающей среде. Принято выделять несколько этапов в этом теплообразовании. Прежде всего, тепловые потери присущи биологическому окислению питательных веществ, в ходе которого синтезируется АТФ. Выделяющуюся при этом тепловую энергию называютпервичным теплом. Все остальное теплообразование (при синтезе макромолекул, поддержании градиентов за счет активного транспорта веществ, биоэлектрогенезе, мышечных сокращениях, других формах двигательной активности, а также при трении в мышцах, кровеносных сосудах, суставах и т. д., при распаде белков и других макромолекул, при пассивном транспорте веществ) называютвторичным, теплом.

    Расход энергии (энергетические траты) организма разделить на основной обмен и рабочий (добавочный) обмен.

    Основному обмену соответствует минимальный расход энергии, обеспечивающий гомеостазис организма в стандартных условиях. Измеряется он у бодрствующего человека, утром, в условиях полного эмоционального и физического покоя, при температуре комфорта, натощак, в горизонтальном положении тела.

    Энергия основного обмена расходуется на синтез клеточных структур, поддержание постоянной температуры тела, деятельности внутренних органов, тонуса скелетных мышц и сокращения дыхательных мышц.

    Интенсивность основного обмена зависит от возраста, пола, длины и массы тела. Наиболее высокий основной обмен, отнесенный к 1 кг массы тела, характерен для детей в возрасте 6 мес, затем он постепенно падает и после периода полового созревания приближается к уровню взрослых. После 40 лет основной обмен человека начинает постепенно снижаться.

    Половина всего энергорасхода основного обмена приходится на печень и скелетные мышцы. У лиц женского пола в связи с меньшим относительным количеством в организме мышечной ткани основной обмен ниже, чем у лиц мужского пола. Мужские половые гормоны повышают основной обмен на 10- 15 %, женские половые гормоны таким действием не обладают.

    Примерным стандартом основного обмена взрослого человека может быть величина 4,2 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в 1 ч. При массе тела, равной 70 кг, основной обмен мужчины составляет в сутки 7100 кДж, или 1700 ккал.

    Рабочий обмен - это совокупность основного обмена и энергетических трат организма, обеспечивающих его жизнедеятельность в условиях терморегуляторной, эмоциональной, пищевой и рабочей нагрузок.

    Терморегуляторное повышение интенсивности обмена веществ и энергии развивается в условиях охлаждения и у человека может достигать 300 %.

    При эмоциях увеличение расхода энергии у взрослого человека составляет обычно 40- 90 % от уровня основного обмена и связано главным образом с вовлечением мышечных реакций - фазных и тонических. Прослушивание радиопередач, вызывающих эмоциональные реакции, может повысить расход энергии на 50 %, у детей при крике затраты энергии могут повышаться втрое.

    Во время сна уровень метаболизма на 10- 15 % ниже, чем в условиях бодрствования, что обусловлено расслаблением мышц, а также снижением активности симпатической нервной системы, снижением выработки гормонов надпочечников и щитовидной железы, увеличивающих катаболизм.

    Специфическое динамическое действие пищи представляет собой повышение расхода энергии, связанное с превращением пищевых веществ в организме, главным образом после их всасывания из пищеваритель ного тракта. При потреблении смешанной пищи обмен повышается на 5-10 %; углеводная и жирная пища увеличивает его незначительно - примерно на 4 %. Пища, богатая белком, может повышать расход энергии на 30 %, эффект обычно длится 12- 18 ч. Это обусловлено тем, что метаболические преобразования в организме белков сложны и требуют больших затрат энергии по сравнению с таковыми жиров и углеводов. Возможно, поэтому углеводы и жиры при их избыточном приеме увеличивают массу тела, а белки таким действием не обладают.

    Специфическое динамическое действие пищи является одним из механизмов саморегуляции массы тела человека. Так, при избыточном приеме пищи, особенно богатой белком, развивается увеличение энергорасхода, ограничение приема пищи сопровождается снижением расхода энергии. Поэтому для коррекции массы тела людям с избыточной массой тела необходимо не только ограничение калорийности пищи, но и увеличение расхода энергии, например, с помощью мышечных нагрузок или охлаждающих процедур.

    Рабочий обмен превышает основной обмен, главным образом за счет функций скелетных мышц. При их интенсивном сокращении расход энергии в мышце может возрасти в 100 раз, общий расход энергии при участии в такой реакции более 1/3 скелетных мышц за несколько секунд может повыситься в 50 раз.

    Параметры энергетического обмена могут быть вычислены или прямо измерены.

    Приход энергии определяютсжиганием навески пищевых веществ (физическая калориметрия) или расчетом содержания в пищевых продуктах белков, жиров, углево­дов.

    Физическая калориметрия проводится при сжигании веществ в калориметре («калориметрической бомбе») Бертло. По нагреванию воды, находящейся между стенками калориметра, определяют количество тепла, выделенного при сжигании вещества. Согласно закону Гесса, суммарный тепловой эффект химической реакции зависит от исходных и конечных ее продуктов и не зависит от промежуточных этапов реакции.

    Поэтому количество тепла, выделяемого при сжигании вещества вне организма и при его биологическом окислении, должно быть одинаковым.

    Определение прихода энергии по калорийности принимаемых пищевых веществ. Теплота окисления 1 г вещества в организме, или калорический коэффициент питательных веществ, для углеводов и жиров равна их физической калорийности. Для углеводов этот показатель равен 4,1 ккал, или 17,17 кДж, для жиров - 9,3 ккал, или 38,94 кДж. Часть химической энергии белков теряется вместе с конечными продуктами обмена (мочевиной, мочевой кислотой, креатинином), обладающими теплотворной способностью. Поэтому физическая калорийность 1 г белков (5,60- 5,92 ккал) больше физиологической, которая равна 4,1 ккал, или 17,17 кДж.

    После определения с помощью таблиц содержания в принятой пище (в граммах) белков (Б), жиров (Ж) и углеводов (У) рассчитывают (в килокалориях) содержащуюся в них химическую энергию (Q): Q = 4,1 х Б + 9,3 х Ж + 4,1 х У. Полученный результат следует оценивать с поправкой на усвоение, в среднем составляющей 90 %.

    Определение расхода энергии (интенсивность метаболизма). Существуют прямой и непрямой способы определения расхода энергии, которые рассматриваются как разновидности физиологической калориметрии.

    Прямая калориметрия была впервые разработана А.Лавуазье и в 1780 г. применена для непрерывного измерения биокалориметром тепла, выделяемого животным организмом. Прибор представлял собой герметизированную и теплоизолированную камеру, в которую подавался кислород; углекислый газ и водяные пары постоянно поглощались. Тепло, выделяемое находящимся в камере животным, нагревало воду, циркулировавшую по трубкам. В зависимости от степени нагревания воды и ее массы проводилась оценка количества тепла, выделяемого организмом в единицу времени.

    Непрямая калориметрия. Наиболее простой вариант основан на определении количества потребляемого организмом кислорода (неполный газовый анализ). В ряде случаев для оценки интенсивности метаболизма определяют объем выделяющегося углекислого газа и объем потребленного организмом кислорода (полный газовый анализ).

    Зная количество потребленного кислорода и выделившегося углекислого газа, легко рассчитать расход энергии, поскольку показателем характера окисляемых в организме веществ является дыхательный коэффициент (ДК).

    Дыхательный коэффициент - отношение объема выделенного СО 2 к объему потребленного кислорода (ДК == Vco 2 /Vo 2 ,). Величина ДК зависит от вида окисляемых веществ. При окислении глюкозы он равен 1,0, жиров - 0,7, белков - 0,81. Эти различия объясняются тем, что в молекулах белков и жиров кислорода содержится меньше и для их сгорания требуется больше кислорода. По этой же причине при повышении в пищевом рационе доли углеводов и их переходе в жиры ДК становится больше 1,0 и потребление кислорода снижается, поскольку часть кислорода глюкозы не используется для синтеза жиров. При обычном (смешанном) питании ДК приближается к 0,82. При голодании в связи со снижением метаболизма глюкозы увеличивается окисление жиров и белков и дыхательный коэффициент может снижаться до 0,7.

    Количественное соотношение принимаемых с пищей белков, жиров и углеводов определяет, естественно, не только величину дыхательного коэффициента, но и калори-ческий эквивалент кислорода.

    Калорический эквивалент кислорода - количество энергии, вырабатываемой организмом при потреблении 1 л кислорода.

    Регуляция обмена веществ находится под контролем гормонов и нервных центров.

    Одним из убедительных экспериментальных доказательств возможности участия ЦНС в регуляции обмена веществ и энергии послужил опыт К.Бернара (1849), получивший название «сахарного укола»: введение иглы в продолговатый мозг собаки на уровне дна IV желудочка приводило к повышению концентрации глюкозы в плазме крови. В 1925 г. Г.Гессом доказано участие в сложных двигательных и вегетативных реакциях организма «эрготропных» и «трофотропных» зон гипоталамуса, раздражение которых может приводить к значительному преобладанию соответственно катаболических или анаболических реакций обмена. В этом же отделе мозга позднее были найдены центры голода, жажды, а также пищевого и питьевого насыщения.

    Лимбическая кора больших полушарий способствует вегетативному, в том числе и метаболическому обеспечению эмоциональных реакций. Новая кора может быть субстратом для выработки самых тонких, индивидуальных механизмов регуляции - условных рефлексов. Ученики И.П.Павлова наблюдали, в частности, повышение расхода энергии при действии лишь сигналов охлаждения, приема пищи или физической нагрузки.

    Обмен веществ в организме. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ

    Постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой является необходимым условием его

    существования и отражает их единство. Сущность этого обмена заключается в том, что поступающие в организм питательные вещества после пищеварительных превращений используются как пластический материал. Энергия, образующаяся при этих превращениях восполняет энергозатраты организма. Синтез сложных специфичных веществ организма из

    простых соединений, всасывающихся в кровь из пищеварительного канала, называется ассимиляцией или анаболизмом, Распад веществ организма до конечных продуктов, сопровождающийся выделением энергии называется диссимиляцией или катаболизмом. Два этих процесса неразрывно связаны. "Ассимиляция обеспечивает аккумуляцию энергии, а энергия выделяющаяся при диссимиляции необходима для синтеза веществ. Анаболизм и катаболизм объединены в единый процесс с помощью АТ.Ф и НАДФ. С их помощью энергия образующаяся в результате дис­симиляции передается для процессов ассимиляции. Белки в основном являются пластическим материалом. Они входят в состав клеточных мембран, органел. Белковые молекулы постоянно обновляются. Но это обновление происходит не только за счет белков пищи, но и посредством реутилизации собственных белков организма. Из 20 аминокислот, образующих белки 10 являются незаменимыми. Т.е. не могут образовываться в организме. Конечными продуктами распада белков являются такие азотсодержащие соединения, как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Состояние белкового обмена оценивается по азотистому балансу. Это соотношение количества азота поступающего с белками пищи и выделенного из организма с азотсодержащими продуктами обмена. В белке содержится около 16 г азота. Следовательно выделение 1 г азота свидетельствует о распаде в организме 6,25 г белка. Если количество выделяемого азота равно количеству поглощенного организмом имеет место азотистое равновесие. Если поступившего.азота больше, чем выделенного, это называется положительным.азотистым балансом. В организме происходит задержка или ретенция азота. Положи­тельный азотистый баланс наблюдается при росте организма, при выздоровлении после тяжелых заболевания, сопровождавшихся похуданием и после длительного голодания. Когда количество азота, выделенного организмом больше, чем поступившего, имеет место отрицательный азотистый баланс. Его возникновение объясняется распадом собственных белков организма. Он возникает при голодании, отсутствии в пище незаменимых аминокислот, нарушениях переваривания и всасывания белка, тяжелых заболеваниях. Количество белка которое полностью обес­печивает потребности организма называется белковым оптимумом. Минимальное, обеспечивающее лишь сохранение азотистого баланса - белковым минимумом. ВОЗ рекомендует потребление белка не менее 0,75 г на кг веса в сутки. Энергетическая роль белков относительно небольшая.

    Жирами организма являются триглицериды, фосфолипиды и стерины. Они также имеют определенную пластическую роль, так как фосфолипиды, холестерин, жирные кислоты входят в состав клеточных мембран и органел. Основная их роль энергетическая. При окислении липидов выделяется наибольшее количество энергии, поэтому около половины энергозатрат организма обеспечивается липидами. Кроме того, они являются аккумулятором энергии в организме, потому что откладываются в жировых депо и используются по мере необходимости. Жир депо составляют около 15% веса тела. Покрывая внутренние органы, жировая ткань выполняет и пластическую функцию. Например, околопочечный жир способствует фиксации почек и предохранению их от механических воздействий. Липиды явля­ются источниками воды, потому что при окислении 100 г жира образуется около 100 г воды. Особую функцию выполняет бурый жир, располагающийся вдоль крупных сосудов. Содержащийся в его жировых клетках полипептид тормозит ре-синтез АТФ за счет липидов. В результате резко усиливается теплопродукция. Большое значение имеют незаменимые жирные кислоты - линолевая, линоленовая и арахидоновая. Они не образуются в организме. Без них невозможен синтез фосфолипидов клеток, образование простагландинов и т.д. При их отсутствии задерживается рост и развитие организма.

    Углеводы в основном играют энергетическую роль так как служат основным источником энергии для "клеток.

    Потребности нейронов покрываются исключительно глюкозой. Углеводы аккумулируются в виде гликогена в печени

    и мышцах. Углеводы имеют определенное пластическое значение. Глюкоза необходима для образования нуклеотидов

    и синтеза некоторых аминокислот.

    Методы измерения энергетический баланса организма

    Соотношение между количеством энергии, поступившей в организм с пищей, и энергии, выделенной организмом во

    внешнюю среду называется энергетическим балансом.организма. Существует 2 метода определения выделяемой

    организмом энергии.

    1. Прямая калориметрия. Принцип прямой калориметрии основан на том, что все виды энергии в конечном итоге переходят в тепловую. Поэтому при прямой калориметрии определяют количество тепла выделяемого организмом в окружающую среду за единицу времени. Для этого используют специальные камеры с хорошей теплоизоляцией и системой теплообменных труб, в которых циркулирует и нагревается вода.

    2. Непрямая калориметрия. Она заключается в определении соотношения выделенного углекислого газа и поглощенного кислорода за единицу времени. Т.е. полном газовом анализе. Это соотношение называется дыхательным коэффициентом (ДК). УС02 ДК=-У02

    Величина дыхательного коэффициента определяется тем, какое вещество окисляется в клетках организма. Например в молекуле углеводов атомов кислорода много, Поэтому на их окисление кислорода идет меньше и их дыхательный коэффициент равен 1. В молекуле липидов кислорода значительно меньше, поэтому дыхательный коэффициент при их окислении 0,7. Дыхательный коэффициент белков 0,8. При смешанном питании его величина 0,85-0,9. Дыхательный коэффициент становится больше 1 при тяжелой физической работе, ацидозе, гипервентиляции и преобразовании в организме углеводов в жиры. Меньше 0,7 он бывает при переходе жиров в углеводы. Исходя из дыхательного коэффициента рассчитывается калорический эквивалент кислорода, т.е. количество энергии выделяемой организмом при потреблении 1 л кислорода. Его величина также зависит от характера окисляемых веществ. Для углеводов он составляет 5 ккал, белков 4,5 ккал, жиров 4,7 ккал. Непрямая калориметрия в клинике производится с помощью аппаратов "Метатест-2", "Спиролит".

    величина поступившей в организм энергии определяется количеством и энергетической ценностью пищевых веществ. Их энергетическую ценность определяют путем сжигания в бомбе Бертло в атмосфере чистого кислорода. Таким путем получают физический калорический коэффициент. Для белков он равен 5,8 ккал/г, углеводов 4,1 ккал/г, жиров 9,3 ккал/г. Для расчетов используют физиологический калорический коэффициент. Для углеводов и жиров он соответствует физическому, а для белков составляет 4,1 ккал/г. Его меньшая величина для белков объясняется тем, что в организме они расщепляются не до углекислого газа и воды, а да азотсодержащих продуктов. Основной обмен

    Количество энергии, которое затрачивается организмом на выполнение жизненно важных функций называется основным обменом. Это затраты энергии на поддержание постоянства температуры тела, работу внутренних органов, нервной системы, желез. Основной обмен измеряется методами прямой и непрямой калориметрии при базисных условиях, т.е. лежа с расслабленными мышцами, при температуре комфорта, натощак. Согласно закону поверхности, сформулированному в 19 веке Рубнером и Рише, величина основного прямопропорциональна площади поверхности тела. Это связано с тем, что наибольшее количество энергии тратится на поддержание постоянства температуры тела. Помимо этого на величину основного обмена влияют пол, возраст, условия окружающей среды, характер питания, со­стояние желез внутренней секреции, нервной системы. У мужчин основной обмен на 10% больше, чем у женщин. У детей его величина относительно веса тела больше, чем в зрелом возрасте, а у пожилых наоборот меньше. В холодном климате или зимой он возрастает, летом снижается. При гипертиреозе он значительно увеличивается, а гипотиреозе снижается. В среднем величина основного обмена у мужчин 1700 ккал/сут., а у женщин 1550.

    Общий обмен энергии

    Общий обмен энергии это сумма основного обмена, рабочей прибавки и энергии специфически динамического действия пищи. Рабочая прибавка это энергетические затраты на физическую и умственную работу. По характеру производственной деятельности и энергозатратам выделяют следующие группы работающих:

    1. Лица умственного труда (преподаватели, студенты, врачи и т.д.). Их энергозатраты 2200-3300 ккал/сут.

    2. Работники занятые механизированным трудом (сборщики на конвейере). 2350-3500 ккал/сут.

    3. Лица занятые частично механизированным трудом (шофера). 2500-3700 ккал/сут. .

      Занятые тяжелым немеханизированным трудом (грузчики). 2900-4200 ккал/сут. Специфически динамическое действие пищи это энергозатраты на усвоение питательных веществ. Наиболее выражено это действие у белков, меньше у жиров и углеводов. В частности белки повышают энергетический обмен на 30%, а жиры и углеводы на 15%. Физиологические основы питания.

      Режимы питания. В зависимости от возраста, пола, профессии потребление белков, жиров и углеводов должно составлять:


    В прошлом веке Рубнер сформулировал закон изодинамии, согласно которому пищевые вещества могут взаимозаменяться по своей энергетической ценности. Однако он имеет относительное значение, так как белки, выполняющие пластическую роль, не могут синтезироваться из других веществ. Это же касается незаменимых жирных кислот. Поэтому требуется питание сбалансированное по всем питательным веществам. Кроме того необходимо учитывать усвояемость пищи. Это соотношение всосавшихся и выделившихся с калом питательных веществ. Наиболее легко усваиваются животные продукты. Поэтому животный белок должен составлять не менее 50% суточного белкового рациона, а жиры не более 70% жирового.

    Под режимом питания подразумевается кратность приема пищи и распределение ее калорийности на каждый прием. При трехразовом питании на завтрак должно приходится 30% калорийности суточного рациона, обед 50%, ужин 20%. При более физиологичном четырехразовом, на завтрак 30%, обед 40%, полдник 10%, ужин 20%. Интервал между завтраком и обедом не более 5 часов, а ужин должен быть не менее чем за 3 часа до сна. Часы приема пищи должны быть постоянными.

    Обмен воды и минеральных веществ

    Содержание воды в организме в среднем 73%. Водный баланс организма поддерживается путем равенства потребляемой и выделяемой воды. Суточная потребность в воде составляет 20-40 мл/кг веса. С жидкостями поступает около 1200 мл воды, пищей 900 мл и 300 мл образуется в процессе окисления питательных веществ. Минимальная потребность в воде составляет 1700 мл. При недостатке воды наступает дегидратация и если ее количество в организме снижается на 20% наступает смерть. Избыток воды сопровождается водной интоксикацией с возбуждением ЦНС и судорогами.

    Натрий, калий, кальций, хлор необходимы для нормального функционирования всех клеток, в частности обеспечения механизмов формирования мембранного потенциала и потенциалов действия. Суточная потребность в натрии и калии 2-3 г, кальции 0,8 г, хлоре 3-5 г. Большое количество кальция находится в костях. Кроме того он нужен для свертывания крови, регуляции клеточного метаболизма. Основная масса фосфора также сосредоточена в костях. Одновременно входит а состав фосфолипидов мембран, участвует в процессах метаболизма. Суточная потребность в нем 0,8 г. Большая часть железа содержится в гемоглобине и миоглобине. Оно обеспечивает связывание кислорода. Фтор входит в состав эмали зубов. Сера в состав белков и витаминов. Цинк является компонентом ряда ферментов. Кобальт и медь необходимы для эритропоэза. Потребность во всех этих микроэлементах от десятков до сотен мг в сутки.

    Регуляция обмена веществ и энергии

    Высшие нервные центры регуляции энергетического обмена и обмена веществ находятся в гипоталамусе. Они влияют на эти процессы через вегетативную нервную систему и гипоталамо-гипофизарную систему. Симпатический отдел ВНС стимулирует процессы диссимиляции, парасимпатический ассимиляцию. В нем же находятся центры регуляции водно-солевого обмена. Но главная роль в регуляции этих базисных процессов принадлежит железам внутренней секреции. В частности инсулин и глюкагон регулируют углеводный и жировой обмены. Причем инсулин тормозит выход жира из депо. Глюкокортикоиды надпочечников стимулируют распад белков. Соматотропин наоборот усиливает синтез белка. Минералокортикоиды натрий калиевый. Основная роль в регуляции энергетического обмена принадлежит тиреоидным гормонам. Они резко усиливают его. Они же главные регуляторы белкового обмена. Значительно повышает энергетический обмен и адреналин. Большое его количество выделяется при голодании.

    ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

    Филогенетически сложились два типа регуляции температуры тела. У холоднокровных или пойкилотермных организмов интенсивность обмена веществ небольшая, поэтому низка теплопродукция. Они неспособны поддерживать постоянство температуры тела и она зависит от температуры окружающей среды. Вредные сдвиги температуры компенсируются изменением поведения (зимняя спячка). У теплокровных животных интенсивность обменных процессов очень высока и имеются специальные механизмы терморегуляции. Поэтому они имеют независимый от окружающей температуры уровень активности. Изотермия обеспечивает высокую приспособляемость теплокровных. У человека суточные колебания температуры 36,5-36,9°С. Наиболее высока температура тела человека в 16 часов. Наименьшая в 4 часа. его организм очень чувствителен к изменениям температуры тела. При ее снижении до 27-3 0°С наблюдаются тяжелые

    нарушения всех функций, а при 25° наступает холодовая смерть (имеются сообщения о сохранении жизнеспособности при 18° С). Для крыс летальной является температура 12° С (специальные методы 1° С). При повышении температуры тела до 40° также возникают тяжелые нарушения. При 42° может наступить тепловая смерть. Для человека зона температурного комфорта 18-20°. Существуют и гетеротермные живые существа, которые могут временно снижать температуру тела (животные впадающие в спячку).

    Терморегуляция это совокупность физиологических процессов теплообразования и теплоотдачи, обеспечивающих поддержание нормальной температуры тела. В основе терморегуляции лежит баланс этих процессов. Регуляция температуры тела посредством изменения интенсивности обмена веществ называется химической терморегуляцией. Термогенез усиливает непроизвольная мышечной активность в виде дрожи, произвольная моторной активность. Наиболее активно теплообразование идет в работающих мышцах. При тяжелой физической работе оно возрастает на 500%. Образование тепла усиливается при интенсификации обменных процессов, это называется не дрожательным термогенезом и обеспечивается за счет бурого жира. Его клетки содержат много митохондрий и специальный пептид, стимулирующий распад липидов с выделением тепла. Т.е. происходит разобщение процессов окисления и фософрилирования.

    Теплоотдача служит для выделения избытка образующегося тепла и называется физической терморегуляцией. >"0на осуществляется посредством теплоизлучения, посредством которого выделяется 60% тепла, конвекции (15%),

    теплопроводности (3 °/о), испарения воды с поверхности тела и из легких (20%). Баланс процессов теплообразования и теплоотдачи обеспечивается нервным» и гуморальными механизмами. При отклонении температуры тела от нормальной величины, возбуждаются терморецепторы кожи, сосудах, внутренних органах, верхних дыхательных путях. Этими рецепторами являются отростки сенсорных нейронов, а также тонкие волокна типа С. Холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых и они расположены более поверхностно. Нервные импульсы от этих нейронов по спиноталамическим трактам поступают в гипоталамус и кору больших полушарий. Формируется ощущение холода или тепла. В заднем гипоталамусе и препоптической области переднего находится центр терморегуляции. Нейроны заднего, в основном обеспечивают химическую терморегуляцию. Переднего физическую. В этом центре имеется три типа нейронов. Первым являются термочувствительные нейроны. Они расположены в препоптической области и реагируют на изменение температуры крови проходящей через мозг. Такие же нейроны имеются в спинном и продолговатом мозге. Вторая группа, является интернейронами и получает информацию от температурных рецепторов и терморецепторных нейронов. Эти нейроны служат для поддержания установочной точки, т.е. определенной температуры тела. Одна часть таких нейронов получает информацию от холодовых, другая от тепловых периферических рецепторов и терморецепторных нейронов. Третий тип нейронов - эфферентные. Они находятся в заднем гипоталамусе и обеспечивают регуляцию механизмов теплообразования. Свои влияния на эффекторные механизмы, центр терморегуляции осуществляет через симпатическую и соматическую нервную системы, железы внутренней секреции. При повышении температуры тела возбуждаются тепловые рецепторы кожи, внутренних органов, сосудов и терморецепторные нейроны гипоталамуса. Импульсы от них поступают к интернейронам, а затем эффекторным. Эффекторными являются нейроны симпатических центров гипоталамуса. В результате их возбуждения активируются симпатические нервы, которые расширяют сосуды кожи и стимулируют потоотделение. При возбуждении холодовых рецепторов наблюдается обратная картина. Частота нервных импульсов идущих к кожным сосудам и потовым железам уменьшается, сосуды суживаются, потоотделение тормозится. Одновременно расширяются сосуды внутренних органов. Если это не приводит к восстановлению температурного гомеостаза, включаются другие механизмы. Во-первых, симпатические нервная система усиливает процессы катаболизма, а следовательно теплопродукцию. Выделяющийся из окончаний симпатических нервов норадреналин стимулирует процессы липолиза. Особую роль в этом играет бурый жир. Это явление называется не дрожательным термогенезом. Во-вторых, от нейронов заднего гипоталамуса начинают идти нервные импульсы к двигательным центрам среднего и продолговатого мозга. Они возбуждаются и активируют а-мотонейроны спинного мозга. Возникает непроизвольная мышечная активность в виде холодовой дрожи. Третий путь - это усиление произвольной двигательной активности. Большое значение имеет соответствующее изменение поведения, которое обеспечивается корой. Из гуморальных факторов наибольшее значение имеют адреналин, норадреналин и тиреоидные гормоны. Первые два гормона вызывают кратковременное повышение теплопродукции за счет усиления липолиза и глико-лиза. При адаптации к длительному охлаждению усиливается синтез тироксина и трийодтиронина. Они значительно повышают энергетический обмен и теплопро­дукцию посредством увеличения количества ферментов в митохондриях.

    Понижение температуры тела называется гипотермией, повышение гипертермией. Гипотермия возникает при переохлаждении. Гипотермия организма или мозга используется в клинике для продления жизнеспособности организма или мозга человека при проведении реанимационных мероприятий. Гипертермия возникает при тепловом ударе, когда температура повышается до 40-41°. Одним из нарушений механизмов терморегуляции является лихорадка. Она развивается в результате усиления теплообразования и снижения теплоотдачи. Теплоотдача падает из-за сужения периферических сосудов и уменьшения потоотделения. Теплообразование возрастает вследствие воздействия на центр терморегуляции гипоталамуса бактериального и лейкоцитарного пирогенов, являющихся липополисахаридами. Это воздействие сопровождается и лихорадочной дрожью. В период выздоровления нормальная температура восстанавливается за счет расширения сосудов кожи и проливного пота.

    ФИЗИОЛОГИЯ ПРОЦЕССОВ ВЫДЕЛЕНИЯ

    Функции почек. Механизмы мочеобразования В паренхиме почек выделяется корковое и мозговое вещество. Структурной единицей почки является нефрон. В каждой почке около миллиона нефронов. Каждый нефрон состоит из сосудистого клубочка, находящегося в" капсуле Шумлянского-Боумена, и почечного канальца. К капиллярам клубочка подходит приносящая артериола, а от него отходит выносящая. Диаметр приносящей больше, чем выносящей. Клубочки расположенные в корковом слое относятся к корковым, а в глубине почек - юкстамедуллярными. От капсулы Шумлянского-Боумена отходит проксимальный извитой канадец, переходящий в петлю Генле. В свою очередь она переходит в дистальный извитой мочевой канадец, который открывается в собирательную трубочку. Образование мочи происходит с помощью нескольких механизмов.

    1. Клубочковая ультрафильтрация. Находящийся в полости капсулы капиллярный клубочек состоит из 20-40 капиллярных петель. Фильтрация происходит, через слой эндотелия капилляра, базальную мембрану и внутренний слой эпителия капсулы. Главная роль принадлежит базальной мембране. Она представляет собой сеть, образованную тонкими коллагеновыми волокнами, которые играют роль молекулярного сита. Ультрафильтрация осуществляется благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочка - 70 - 80 мм.рт.ст. Его большая величина обусловлена разностью диаметра приносящей и выносящей артериол. В полость капсулы фильтруется плазма крови со всеми растворенными в ней низкомолекулярными веществами, в том числе низкомолекулярными белками. В физиологических условиях не фильтруются крупные белки и другие большие коллоидные частицы плазмы. Остающиеся в плазме белки создают онкотическое давление 25-30 мм.рт.ст., которое удерживает часть воды от фильтрации в полость капсулы. Кроме того, ему препятствует гидростатическое давление фильтрата, находящегося в капсуле величиной 10-20 мм.рт.ст. Поэтому скорость фильтрации определяется эффективным фильтрационным давлением. В норме оно составляет: Рэфф.=Рдк. -(Роем.- Ргидр.)= 70 - (25 + 10) = 35 мм.рт.ст. Скорость клубочковой фильтрации равна 110-120 мл/мин. Поэтому в сутки образуется 180 л фильтрата или первичной мочи. 2. Канальцевая реабсорбция. Вся образующаяся первичная моча поступает в канальцы и петлю Генле, где подвергается реабсорбции 178 л воды и растворенных в ней веществ. Вместе с водой в кровь возвращаются не все они. По способности к реабсорбции все вещества первичной мочи делятся на три группы:

    1. Пороговые. В норме они реабсорбируются полностью. Это глюкоза, аминокислоты.

    2. Низкопороговые. Реабсорбируются частично. Например, мочевина.

    3. Непороговые. Они не реабсорбируются. Креатинин, сульфаты. Последние 2 группы создают осмотическое давление и обеспечивают канальцевый диурез, т.е. сохранение определенного количества мочи в канальцах, Реабсорбция глюкозы и аминокислот происходит в проксимальном извитом канальце и осуществляется с помощью транспортной системы сопряженной с натри­ем. Они транспортируются против концентрационного градиента. При сахарном диабете содержание глюкозы в крови становится выше порога выведения и глюкоза появляется в моче. При почечном диабете нарушается система транспорта глюкозы в эпителии канальцев и она выделяется с мочой, несмотря на нормальное содержание в крови. Реабсорбция других пороговых и непороговых веществ происходит путем диффузии. Облигатная реабсорбция основных ионов и воды происходит в проксимальном канальце, петле Генле. Факультативная в дистальном канальце. Они образуют поворотно-противоточную систему, так как в них происходит взаимный обмен ионов. В проксимальном канальце и нисходящем колене петли Генле происходит активный транспорт большого количества ионов натрия. Он осуществляется натрий-калиевой АТФазой. За натрием в межклеточное пространство происходит пассивная реабсорбция большого количества воды. В свою очередь эта вода способствует дополнительной пассивной реабсорбции натрия в кровь. Одновременно с ними реабсорбируются и гидрокарбонат анионы. В нисходящем колене петли и дистальном канальце реабсорбируется относительно небольшое количество натрия, а вслед за ним и вода. В этом отделе нефрона ионы натрия реабсорбируются с помощью сопряженного натрий-протонного и натрий-калиевого обмена. Ионы хлора переносятся здесь из мочи в тканевую жидкость с помощью активного хлорного транспорта. Низкомолекулярные белки реабсорбируются в проксимальном извитом канальце.

    3. Канальцевая секреция и экскреция. Они происходят в проксимальном участке канальцев. Это транспорт в мочу из.крови и клеток эпителия канальцев веществ, которые не могут фильтроваться. Активная секреция осуществляется -тремя транспортными системами. Первая транспортирует органические кислоты, например парааминогиппуровую. Вторая органические основания. Третья этилендиаминтетраацетат (ЭДТА). Экскреция слабых кислот и оснований происходит с помощью не ионной диффузии. Это их перенос в недиссоциированном состоянии. Для осуществления экскреции слабых кислот необходимо, чтобы реакция канальцевой мочи была щелочной, а для выведения щелочей кислой. В этих условиях они находятся в недиссоциированном состоянии и скорость их выделения возрастает. Таким путем таюке секретируются протоны и катионы аммония. Суточный диурез составляет 1,5-2 л. Конечная моча имеет слабокислую реакцию с рН=5,0 - 7,0. Удельный вес не менее 1,018. Белка не более 0,033 г/л. Сахар, кетоновые тела, уробилин, билирубин отсутствуют. Эритроциты, лейкоциты, эпителий единичные клетки в поле зрения. Цилиндрический эпителий 1. Бактерий не более 50.000 в 1 мл. Регуляция мочеобразования.

    Почки имеют высокую способность к саморегуляции. Чем ниже осмотическое давление крови, тем выраженное процессы фильтрации и слабее реабсорбция и наоборот. Нервная регуляция осуществляется посредством симпатических нервов, иннервирующих почечные артериолы. При их возбуждении суживаются выносящие артериолы, кровяное давление в капиллярах клубочков, а как следствие эффективное фильтрационное давление, растут, клубочковая фильтрация ускоряется. Таюке симпатические нервы усиливают реабсорбцию глюкозы, натрия и воды. Гуморальная регуляция осуществляется группой факторов.

    1. Антидиуретический гормон (АДГ). Он начинает выделяться из задней доли гипофиза при повышении осмотического давления крови и возбуждения осморецепторных нейронов гипоталамуса. АДГ взаимодействует с рецепторами эпителия собирательных трубочек, которые повышают содержание циклического аденозинмо-нофосфата в них цАМФ активирует протеинкиназы, которые увеличивают проницаемость эпителия дистальных канальцев и собирательных трубочек для воды. В результате реабсорбция воды возрастает и она сохраняется в сосудистом русле.

    2. Альдостерон. Стимулирует активность натрий-калиевой АТФазы поэтому увеличивает реабсорбцию натрия, но одновременно выведения калия и протонов в канальцах. В результате возрастает содержание калия и протонов в моче. При недостатке адьдостерона организм теряет натрий и воду.

    3. Натрийуретический гормон или атриопептид. Образуется в основном в левом предсердии при его растяжении, а также в передней доле гипофиза и хромаффинных клетках надпочечников. Он усиливает фильтрацию, снижает реабсорбцию натрия. В результате возрастают выведение натрия и хлора почками, повышает суточный диурез.

    4. Паратгормон и кальцитонин. Паратгормон усиливает реабсорбциюкальция, магния и снижает обратное всасывание фосфата. Кальцитонин уменьшает реабсорбцию этих ионов.

    5. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система. Ренин это протеаза, которая вырабатывается юкстагломерулярными клетками артериол почек. Под влиянием ренина от белка плазмы крови а2-глобулина-ангиотензина отщепляется ангиотензин I. Затем ангиотензин I превращается ренином в ангиотензин II. Это самое сильное сосудосуживающее вещество. Образование и выделение ренина почками вызывают следующие факторы:

    а) Понижение артериального давления.

    б) Снижение объема циркулирующей крови.

    в) при возбуждении симпатических нервов, иннервирующих сосуды почек. Под влиянием ренина суживаются артериолы почек и уменьшается проницаемость стенки капилляров клубочка. В результате скорость фильтрации снижается. Одновременно ангиотензин II стимулирует выделение альдостерона надпочечниками. Альдостерон усиливает канальцевую реабсорбцию натрия и реабсорбцию воды. Происходит задержка воды и натрия в организме. Действие ангиотензина сопровождается усилением синтеза антидиуретического гормона гипофиза. Увеличение воды и хлорида натрия в сосудистом русле, при прежнем содержании белков плазмы, приводит к выходу воды в ткани. Развиваются почечные отеки. Это происходит на фоне повышенного артериального давления.

    6. Калликреин-кининовая система. Является антагонистом ренин-ангиотензиновой. При снижении почечного кровотока в эпителии дистальных канальцев начинает вырабатываться фермент калликреин. Он переводит неактивные белки плазмы кининогены в активные кинины. В частности брадикинин. Кинины расширяют почечные сосуды, увеличивают скорость клубочковой ультрафильтрации и уменьшают интенсивность процессов, реабсорбции. Диурез возрастает.

    7. Простагландины. Они синтезируются в мозговом веществе почек простаглан-динсинтетазами и стимулируют выведение натрия и воды. Нарушения экскреторной функции почек возникают при острой или хронической почечной недостаточности. В крови накапливаются азотсодержащие продукты обмена - мочевая кислота, мочевина, креатинин. Повышается содержания в ней

    калия и снижается натрия. Возникает ацидоз. Это происходит на фоне повышения артериального давления, отеков и снижения суточного диуреза. Конечным итогом почечной недостаточности является уремия. Одним из ее проявлений является прекращение мочеобразования анурия. Невыделительнные функции почек:

    1.Регуляция постоянства ионного состава и объема межклеточной жидкости организма. Базисным механизмом регуляции объема крови и межклеточной жидкости является изменение содержания натрия. При увеличении его количества в крови увеличивается прием воды и происходит ее задержка в организме. Т.е. наблюдается положительный натриевый и водный баланс. В этом случае изотоничность жидких сред организма сохраняется. При низком содержании хлорида натрия в рационе выведение натрия из организма преобладает, т.е. имеет место отрицательный натриевый баланс. Но благодаря почкам устанавливается и отрицательный водный баланс и/ выведение воды начинает превышать ее потребление. В этих случаях через 2-3 недели устанавливается новый натрио-водный баланс. Но выведение натрия и воды почками будет или больше или меньше исходного. При увеличении объема циркулирующей крови (ОЦК) или гиперволемии повышается артериальное и эффективное фильтрационное давление. Одновременно начинает в предсердиях начинает выделяться натрийуретический гормон. В результате выведение натрия и воды почками возрастает. При снижении объема циркулирующей крови или гипо-волемии артериальное давление падает, уменьшается эффективное фильтрационное давление и включается ряд дополнительных механизмов, обеспечивающих сохранение натрия и воды в организме. В сосудах печени, почек, сердца и каротидных синусах имеются периферические осморецепторы, а в гипоталамусе осморецепторные нейроны. Они реагируют на изменение осмотического давления крови. Импульсы от них идут в центр осморегуляции, находящийся в области супраоптического и паравентрикулярного ядер. Активируется симпатическая нервная систе­ма. Сосуды, в том числе и почек, суживаются. Одновременно начинается образование и выделение гипофизом антидиуретического гормона. Выделяющиеся надпочечниками адреналин и норадреналин также суживают приносящие артериолы. В результате фильтрация в почках уменьшается, а реабсорбция усиливается. Одновременно активируется ренин-ангиотензиновая система. В этот же период развивается чувство жажды. Соотношение содержания ионов натрия и калия регулируется минералокортикоидами, кальция и фосфора партгормоном и кальцитонином.

    2. Участие в регуляции системного артериального давления. Они осуществляют эту функцию посредством поддержания постоянства объема циркулирующей крови, а также ренин-ангиотензиновой и калликреин-кининовой систем.

    3. Поддержание кислотно-щелочного равновесия. При сдвиге реакции крови в кислую сторону в канальцах выводятся анионы кислот и протоны, но одновременно реабсорбируются ионы натрия и гидрокарбонат анионы. При алкалозе выводятся катионы щелочей и гидрокарбонат анионы.

      Регуляция кроветворения. В них вырабатываются эритропоэтин. Это кислый гликопротеин, состоящий из белка и гетеросахарида. Выработку эритропоэтина стимулирует низкое напряжение кислорода в крови.

      Мочевыведение

    Моча постоянно вырабатывается в почках и по собирательным трубочкам поступает в лоханки, а затем мочеточникам в мочевой пузырь. Скорость наполнения пузыря около 50 мл/час. В это время, называемое периодом наполнения, мочесипус-кание или затруднено или невозможно. Когда в пузыре накапливается 200-300 мл мочи возникает рефлекс мочеиспускания. В стенке пузыря имеются рецепторы растяжения. Они возбуждаются и импульсы от них по афферентным волокнам тазовых парасимпатических нервов поступают в центр мочеиспускания. Он расположен в 2-4 крестцовых сегментах спинного мозга. От импульсы поступают в таламус, а затем кору. Возникают позывы на мочеиспускание, и начинается период опорожнения пузыря. От центра мочеиспускания, по эфферентным парасимпатическим тазовым нервам, начинают поступать импульсы к гладким мышцам стенки пузыря. Они сокращаются и давление в пузыре растет. В основании пузыря эти мышцы образуют внутренний сфинктер. Благодаря особому направлению гладкомышечных волокон в нем, их сокращение приводит к пассивному раскрытию сфинктера. Одновременно открывается наружный мочиспучкательный сфинктер, образованный поперечнополосатыми мышцами промежности. Они иннервируются ветвями срамного нерва. Пузырь опорожняется. С помощью коры регулируется начало и течение процесса мочеиспускания. В то же время может наблюдаться

    психогенное недержание мочи. При накоплении в пузыре более 500 мл мочи может возникать защитная реакция непроизвольное мочеиспускание. Нарушения, циститы, задержка мочи.

    • Сергей Савенков

      какой то “куцый” обзор… как будто спешили куда то